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氣孔:土壤-植物-大氣連續系統的樞紐/宋純鵬 版權信息
- ISBN：9787030666703
- 條形碼：9787030666703 ; 978-7-03-066670-3
- 裝幀：一般膠版紙
- 冊數：暫無
- 重量：暫無
- 所屬分類：>>
氣孔:土壤-植物-大氣連續系統的樞紐/宋純鵬 內容簡介
本書從氣孔的研究歷史、氣孔的結構、分布、發育與進化，保衛細胞的代謝，氣孔運動信號轉導，各種環境因素對氣孔運動的影響，以及氣孔演變與農業生產，氣孔研究技術方法等，多層次多方面介紹氣孔研究的現狀和取得的進展，并對未來研究需要解決的重要問題進行簡單展望。是從事植物生理學尤其是氣孔生物學研究的教材和專業書籍。
氣孔:土壤-植物-大氣連續系統的樞紐/宋純鵬 目錄
目錄
序
前言
章 氣孔研究歷史 1
引言 1
1．1 氣孔概述 2
1．1．1 化石植物中發現的早期的氣孔 2
1．1．2 腎形保衛細胞和啞鈴形保衛細胞組成氣孔的主要形態 2
1．1．3 保衛細胞細胞壁的特殊機械動力學 3
1．1．4 氣孔是土壤-植物-大氣連續系統的樞紐 4
1．2 氣孔研究的幾個階段 4
1．2．1 階段Ⅰ：初識和正名（1660～1840年） 4
1．2．2 階段Ⅱ：建立生理學模型（1840～1970年） 5
1．2．3 階段Ⅲ：生物學研究模式系統的形成和應用（1971年至今） 6
1．2．4 國內研究簡史 7
1．3 氣孔功能與行為研究的重要意義 9
1．3．1 保衛細胞為植物細胞信號轉導和發育研究提供了良好模型 9
1．3．2 氣孔行為對作物產量有重要影響 10
1．3．3 氣孔行為影響生態環境 10
重點閱讀文獻 10
第2章 氣孔總論：分布、形態、結構、功能與進化 11
引言 12
2．1 氣孔的分布 12
2．1．1 不同植物類群氣孔呈現不同的分布特點 12
2．1．2 環境和遺傳因素決定氣孔密度 14
2．1．3 氣孔分布模式受基因調控 16
2．2 氣孔的形態和大小 17
2．2．1 氣孔的形態各異 17
2．2．2 氣孔的大小不同 19
2．3 氣孔器類型豐富多樣 19
2．3．1 按副衛細胞特征分類 19
2．3．2 按保衛細胞和副衛細胞之間發育的關系分類 24
2．3．3 按保衛細胞細胞壁特征分類 25
2．4 氣孔的結構 26
2．4．1 伸縮可變的細胞壁 27
2．4．2 具有靈敏感受和傳遞信號能力的質膜 30
2．4．3 具有光化學活性的葉綠體 30
2．4．4 形態可變的細胞核 31
2．4．5 高效產能的線粒體 31
2．4．6 由形態和結構高度可變膜組成的液泡 32
2．4．7 合成代謝活躍的內質網和高爾基體及其他膜包含體 32
2．4．8 牽引氣孔運動的細胞骨架 33
2．5 氣孔運動調控機制 33
2．5．1 淀粉-糖轉化調節氣孔開閉 34
2．5．2 K+調節氣孔開閉 34
2．5．3 蘋果酸調節氣孔開閉 34
2．6 氣孔的功能 35
2．6．1 調控植物光合作用和維持全球CO2和O2的平衡 35
2．6．2 調控蒸騰失水和維持全球水循環平衡 36
2．6．3 保持植物內環境的平衡 36
2．6．4 響應環境脅迫反應 36
2．6．5 特殊生境或器官中氣孔的功能 36
2．7 氣孔的進化 37
2．7．1 不同類群植物氣孔的特征 37
2．7．2 適應特殊環境氣孔的演化特征 39
展望 40
重點閱讀文獻 40
第3章 氣孔發育 43
引言 44
3．1 雙子葉植物氣孔發育 44
3．1．1 bHLH類轉錄因子調節不對稱及對稱分裂控制氣孔的發生和形成 45
3．1．2 分泌肽參與氣孔發育 48
3．1．3 類受體蛋白激酶通過細胞間信號傳遞負調節氣孔發育 50
3．1．4 植物激素類小肽EPF和ER通過形成復合體維持氣孔分布和正常發育 52
3．1．5 MAPK級聯信號調控氣孔發育 53
3．1．6 SCRM/SCRM2與SPCH、MUTE和FAMA形成二聚體調節氣孔發育 54
3．1．7 氣孔發育的復雜信號轉導網絡 55
3．2 單子葉植物氣孔發育 56
3．2．1 啞鈴形保衛細胞對環境變化的反應更加靈敏 56
3．2．2 保衛細胞先于副衛細胞發育 56
3．2．3 副衛細胞發育受保衛細胞信號調控 58
3．3 細胞極性和不對稱分裂 60
3．3．1 極性是細胞分化和器官發生的步 60
3．3．2 擬南芥中BASL1調控擬分生組織極性化 60
3．3．3 PAN促使玉米中SMC極性化 61
3．4 植物激素和環境因素影響氣孔發育 62
3．4．1 油菜素內酯降低氣孔密度 63
3．4．2 脫落酸降低氣孔密度 63
3．4．3 生長素合成途徑受阻抑制氣孔發育 64
3．4．4 光通過CRY-PHY-COP1和MAPK信號級聯調節氣孔發育 64
3．4．5 高濃度CO2降低氣孔密度 65
3．4．6 溫度和濕度影響氣孔發育 65
3．5 氣孔的分子進化 66
展望 66
重點閱讀文獻 67
第4章 脫落酸及其他植物激素對氣孔運動的調控 69
引言 70
4．1 脫落酸調節氣孔運動 70
4．1．1 逆境脅迫誘導脫落酸迅速增加并促進氣孔關閉 70
4．1．2 ABA誘導氣孔關閉和抑制氣孔開放是兩個不同的生理過程 72
4．2 保衛細胞內脫落酸水平的調控 73
4．2．1 ABA由兩條截然不同的合成途徑產生：C15直接途徑與C40間接途徑 73
4．2．2 ABA代謝轉變成無活性的紅花菜豆酸或ABA-葡萄糖酯 75
4．2．3 ABA-葡萄糖酯可調節內源活性ABA含量以應答脅迫反應 76
4．2．4 保衛細胞ABA含量通過其合成和代謝途徑維持平衡 77
4．3 多種第二信使分子參與脫落酸調控的氣孔運動 78
4．3．1 Ca2+是ABA調控氣孔運動的重要下游信號分子 79
4．3．2 IP3、PA和DAG均是ABA促進氣孔關閉的第二信使 80
4．3．3 cADPR通過調節Ca2+通道活性而參與ABA誘導的氣孔關閉 81
4．3．4 硫化氫參與ABA誘導的氣孔關閉 81
4．3．5 氫氣參與ABA誘導的氣孔關閉 82
4．4 脫落酸調控氣孔運動的核心信號轉導途徑 82
4．4．1 PYR/PYL/RCAR被普遍認為是真正的ABA受體 82
4．4．2 過量表達ABA受體PYR/PYL/RCAR能提高作物的水分利用效率和抗旱性 84
4．4．3 SnRK蛋白激酶家族成員是ABA信號傳遞的關鍵組分 85
4．4．4 PP2C蛋白磷酸酶家族是ABA信號傳遞的重要開關 86
4．4．5 CDPK是ABA調節氣孔運動中Ca2+依賴途徑的重要蛋白激酶 86
4．4．6 MAPK是ABA促進氣孔關閉的重要下游組分 88
4．4．7 眾多轉錄因子參與保衛細胞調控ABA應答的基因表達過程 88
4．4．8 其他ABA結合蛋白介導ABA反應 89
4．5 其他植物激素參與氣孔運動的調節 90
4．5．1 生長素促進氣孔開放 90
4．5．2 赤霉素可促進氣孔開放 91
4．5．3 細胞分裂素拮抗ABA促進氣孔開放 93
4．5．4 乙烯可能通過氧化還原信號調節氣孔運動 94
4．5．5 油菜素內酯拮抗或促進ABA誘導的氣孔關閉 95
4．5．6 茉莉酸和脫落酸協同調節氣孔運動 96
4．5．7 水楊酸與脫落酸互作調節氣孔運動 97
展望 99
重點閱讀文獻 100
第5章 氣孔與環境適應 101
引言 102
5．1 光調控氣孔運動 102
5．1．1 紅光通過光合作用調節氣孔開放 103
5．1．2 光敏色素感應紅光介導氣孔開放 105
5．1．3 向光素感應藍光介導氣孔開放 107
5．1．4 隱花色素感應藍光介導氣孔開放 111
5．1．5 綠光逆轉藍光誘導的氣孔開放 112
5．1．6 紫外光抑制氣孔開放 114
5．2 植物應答干旱的氣孔調控 116
5．2．1 干旱誘導ABA合成，促進氣孔關閉 117
5．2．2 干旱誘導乙烯合成，促進氣孔關閉 118
5．2．3 干旱影響保衛細胞胞質pH變化，調節氣孔運動 119
5．2．4 菌根共生在土壤干旱調控氣孔運動中的作用 120
5．3 降低空氣濕度，抑制氣孔開放 121
5．3．1 氣孔對低空氣濕度信號應答的規律 121
5．3．2 低空氣濕度以負反饋應答方式誘導氣孔關閉 122
5．3．3 低空氣濕度誘導氣孔關閉依賴于ABA 123
5．4 CO2濃度調節氣孔的開閉 124
5．4．1 CO2通過調節保衛細胞游離Ca2+濃度促進氣孔關閉 124
5．4．2 氣孔的ABA信號途徑可能與CO2響應途徑存在交叉 125
5．4．3 蛋白激酶HT1負調控CO2誘導的氣孔關閉 125
5．5 溫度改變氣孔開度 126
5．5．1 高溫通過H+-ATPase和14-3-3蛋白調節氣孔運動 126
5．5．2 植物耐受低溫程度與氣孔開閉相關 127
5．6 氣態環境污染物影響氣孔運動 128
5．6．1 二氧化硫對氣孔運動的調節 128
5．6．2 硫化氫作為內源信號介導氣孔關閉 129
5．6．3 臭氧參與調節氣孔的開閉 131
5．7 氣孔與生物鐘 132
5．7．1 生物鐘在植物生理調控中的作用 132
5．7．2 氣孔運動具有明顯的生物鐘特征 133
5．7．3 生物鐘調控氣孔運動的機制 133
展望 137
重點閱讀文獻 138
第6章 保衛細胞代謝 139
引言 140
6．1 保衛細胞糖代謝 140
6．1．1 保衛細胞光合碳同化與C4和CAM代謝途徑相似 140
6．1．2 保衛細胞電子傳遞產生ATP和還原力，促進氣孔開放 141
6．1．3 保衛細胞具有較強的呼吸作用能力 142
6．1．4 保衛細胞淀粉代謝呈現白天和黑夜周期性變化 143
6．1．5 來源于葉肉細胞的“葉肉信號”調節保衛細胞反應 144
6．2 蔗糖代謝信號轉導 146
6．2．1 植物體中蔗糖的來源和作用 146
6．2．2 保衛細胞的蔗糖來源于葉肉細胞淀粉降解和光合碳同化 147
6．2．3 來源于葉肉細胞的蔗糖促進氣孔關閉 147
6．3 有機酸代謝信號轉導 149
6．3．1 蘋果酸具有參與能量轉化、脂肪酸合成和胞內離子平衡調節的多重作用 149
6．3．2 胞內多種代謝途徑產生蘋果酸 150
6．3．3 ABC轉運體或快速陰離子通道轉運蘋果酸 150
6．3．4 乙酸代謝為保衛細胞提供滲透調節物質和能量 151
6．3．5 其他參與氣孔運動調節的有機酸 152
6．4 脂類代謝影響氣孔運動 153
6．4．1 脂類代謝為光誘導的氣孔開放提供ATP 153
6．4．2 脂類代謝相關產物可作為第二信使促進氣孔關閉 153
6．4．3 脂氧化物誘導氣孔關閉 155
6．4．4 脂肪酸對氣孔運動的調控 155
6．4．5 真核脂質合成途徑對于保衛細胞葉綠體的發育和應答CO2是必需的 156
6．5 次生代謝影響氣孔運動 156
6．5．1 富含氮代謝分子參與保衛細胞信號轉導 156
6．5．2 多胺類物質誘導氣孔關閉 157
6．5．3 含硫次生代謝物參與調節氣孔運動 157
6．5．4 黃酮類物質調節保衛細胞ROS的平衡 158
6．6 植物激素及環境因子調節保衛細胞代謝 158
6．6．1 ABA代謝與光合作用 158
6．6．2 植物激素間協同調節氣孔運動 159
6．6．3 藍光和紅光促進保衛細胞糖代謝 161
6．6．4 水分脅迫下保衛細胞代謝的變化 162
6．6．5 生物鐘影響保衛細胞代謝 162
展望 163
重點閱讀文獻 164
第7章 保衛細胞信號轉導 165
引言 166
7．1 保衛細胞是植物細胞信號轉導研究的模式系統 166
7．1．1 保衛細胞可以靈敏感受外界刺激并顯示獨特的自主反應能力 167
7．1．2 保衛細胞分子生理學技術闡明了離子通道在氣孔運動中的作用 167
7．1．3 利用保衛細胞成像技術研究調控氣孔運動的多種信號分子 167
7．1．4 氣孔發育是研究植物細胞不對稱分裂的良好模型 168
7．1．5 保衛細胞組學技術為建立信號轉導網絡奠定基礎 168
7．2 保衛細胞接受信號刺激的受體 169
7．2．1 ABA受體與PP2C磷酸酶形成復合物負調控ABA誘導的氣孔關閉 170
7．2．2 PHOT1和PHOT2介導藍光信號 170
7．2．3 βCA1與βCA4共同介導CO2信號反應 171
7．3 鈣和鈣信號 172
7．3．1 鈣離子是保衛細胞內重要的第二信使 172
7．3．2 鈣信號的產生依賴于鈣離子通道活性調節 174
7．3．3 鈣信號的終止啟動鈣外流 176
7．3．4 鈣信號具有指紋特征 177
7．3．5 鈣調素和類鈣調素蛋白可能是鈣信號的解碼器 179
7．4 G蛋白、磷脂信號和其他信號分子 180
7．4．1 G蛋白介導多種信號調控氣孔運動 180
7．4．2 磷脂信號參與調控氣孔運動 181
7．4．3 cAMP/cGMP是氣孔運動的信使分子 183
7．4．4 一氧化氮是氣孔運動的重要信使分子 184
7．4．5 氣孔開閉受胞質pH的調控 186
7．4．6 14-3-3蛋白和質膜H+-ATPase調控氣孔運動 187
7．5 蛋白激酶和磷酸酶在氣孔運動中發揮信號開關作用 188
7．5．1 SNF1相關的蛋白激酶是ABA誘導氣孔關閉的正調控因子 189
7．5．2 CDPK和CBL-CIPK可作為Ca2+信號的解碼器 190
7．5．3 MAPK同時調節氣孔運動和氣孔發育 192
7．5．4 PP2C磷酸酶是ABA反應的負調節因子 193
7．5．5 PP2A類磷酸酶參與ABA和藍光調節氣孔運動的信號轉導 194
7．5．6 PP2B調節氣孔運動依賴于鈣信號 195
7．5．7 蛋白磷酸酶PP1調控藍光信號介導的氣孔開放 195
7．5．8 蛋白酪氨酸磷酸酶調節氣孔運動 195
7．6 離子通道是保衛細胞膨壓變化的效應器 195
7．6．1 保衛細胞質膜K+通道電流是植物細胞中記錄的類通道電流 196
7．6．2 保衛細胞質膜K+通道是ABA調節氣孔運動的主要靶標 197
7．6．3 質膜S型陰離子通道SLAC1受ABA激活 199
7．6．4 ALMT編碼R型陰離子通道 200
7．6．5 細胞內膜上的離子通道在調節保衛細胞膨壓中發揮重要作用 202
展望 204
重點閱讀文獻 205
第8章 保衛細胞活性氧信號 207
引言 208
8．1 活性氧是生命進化的衍生物或必要的分子 209
8．2 活性氧的產生 209
8．2．1 保衛細胞葉綠體功能為活性氧產生提供了可能性 210
8．2．2 線粒體是產生活性氧的重要細胞器 211
8．2．3 質膜NADPH氧化酶是活性氧的重要來源 211
8．2．4 過氧化物酶是活性氧產生的另一個重要來源 213
8．2．5 胺氧化酶可催化產生活性氧 213
8．3 活性氧的清除 214
8．3．1 抗氧化酶系統組成清除活性氧的道防線 215
8．3．2 低分子質量抗氧化物質有效清除活性氧并參與活性氧信號轉導 217
8．4 氣孔運動中活性氧的作用 219
8．4．1 ABA可誘導保衛細胞產生活性氧 220
8．4．2 乙烯可調節保衛細胞活性氧含量 222
8．4．3 水楊酸依賴于過氧化物酶誘導保衛細胞產生活性氧 222
8．4．4 茉莉酸類激素誘導氣孔關閉依賴于NADPH氧化酶 223
8．4．5 細胞分裂素和生長素抑制活性氧產生 223
8．4．6 氣孔應答非生物脅迫反應中活性氧的作用 224
8．4．7 保衛細胞存在活性氧產生與作用的精細調控系統 225
8．4．8 活性氧產生與作用的細胞內區室化調節 226
8．5 保衛細胞活性氧信號感受 227
8．5．1 谷胱甘肽過氧化物酶可感受氧化還原信號 227
8．5．2 熱激轉錄因子也可以感受ROS信號 229
8．5．3 其他潛在的ROS感受子 230
8．5．4 類受體蛋白激酶可以感受ROS信號 230
8．5．5 活性氧可通過轉錄因子調節基因表達 231
8．5．6 活性氧應答的順式作用元件 233
8．5．7 活性氧是作為短距離還是長距離信號？ 233
展望 235
重點閱讀文獻 236
第9章 氣孔免疫 237
引言 238
9．1 植物的天然免疫系統 238
9．2 氣孔免疫反應是植物防御病原菌入侵的防線 240
9．2．1 氣孔通過關閉和重新張開以應答病原菌侵染 240
9．2．2 葉表面病原菌細胞的識別及通過PPR受體感知PAMP 242
9．3 PAMP識別引起的一系列下游信號轉導過程 244
9．3．1 活性氧—氣孔免疫應答的第二信使 244
9．3．2 氣孔免疫過程中NO和鈣離子信號的作用 247
9．3．3 病原菌和PAMP激活的質膜離子通道 249
9．4 氣孔免疫應答與激素信號轉導途徑的相互作用 249
9．4．1 ABA是氣孔免疫應答的一個主要調節子 249
9．4．2 水楊酸—氣孔免疫的第二個關鍵調節子 252
9．4．3 氣孔免疫過程中ABA和SA信號的相互作用 253
9．4．4 蛋白激酶MAPK和CDPK在氣孔防御方面的作用 254
9．4．5 植物激素乙烯增強氣孔免疫反應 255
9．5 細菌毒性因子和效應子對氣孔免疫的影響 255
9．5．1 毒性因子COR激活的茉莉酸甲酯信號轉導途徑 255
9．5．2 細菌介導的氣孔關閉與水分脅迫 258
展望 260
重點閱讀文獻 260
0章 氣孔和氣候演變及農業生產 263
引言 264
10．1 地球氣候演變與植物氣孔進化 264
10．2 植物水分利用效率與氣孔調節 265
10．2．1 氣孔的氣體擴散符合菲克擴散定律 266
10．2．2 葉片表面空氣層束縛對氣體擴散產生界面層阻力 266
10．2．3 葉片角質層阻力可以阻止水分通過表皮散失 266
10．2．4 氣孔阻力的變化范圍較大 267
10．3 氣孔導度與環境因子 268
10．3．1 基于環境因子控制的模型 269
10．3．2 基于氣孔導度與光合速率關系的模型 269
10．3．3 基于ABA控制理論的模型 270
10．3．4 基于水力學控制理論的模型 270
10．3．5 基于保衛細胞膨壓理論的模型 270
10．3．6 氣孔導度與光合速率呈正相關 271
10．3．7 高濃度CO2引起氣孔導度下降 271
10．4 土壤-植物-大氣連續系統 272
10．4．1 水勢可反映土壤-植物-大氣連續系統各環節的能量變化 272
10．4．2 氣孔是土壤-植物-大氣連續系統的重要樞紐 273
10．5 氣孔和農業生產 273
10．5．1 光合“午休”現象廣泛存在于多種作物 273
10．5．2 分根交替灌溉可以提高作物水分利用效率 274
10．5．3 抗蒸騰劑可以減少植物水分散失 275
10．5．4 氣候變化通過改變氣孔特性而影響農業生產 275
10．5．5 利用合成生物學技術定向提高氣孔蒸騰的動力，促進農業生產 276
展望 279
重點閱讀文獻 279
1章 氣孔研究的方法學 281
引言 281
11．1 氣孔的顯微觀察 282
11．1．1 整體透明法觀察氣孔的形態結構 282
11．1．2 掃描電鏡觀察氣孔形態 283
11．1．3 透射電鏡觀察氣孔超微結構 285
11．2 電生理學技術 286
11．2．1 膜片鉗簡介 287
11．2．2 保衛細胞K+電流 288
11．2．3 保衛細胞Ca2+電流 290
11．2．4 保衛細胞陰離子電流 291
11．2．5 保衛細胞單通道電流 293
11．2．6 保衛細胞膜片鉗記錄的影響因素 294
11．3 氣孔運動中的信號分子檢測 294
11．3．1 鈣離子檢測 294
11．3．2 活性氧檢測 298
11．3．3 pH檢測 301
11．3．4 一氧化氮檢測 303
11．4 水分蒸騰檢測 304
11．4．1 遠紅外熱成像技術 304
11．4．2 氣孔開度實驗的觀察方法 305
11．5 單細胞組學技術 307
11．5．1 單細胞轉錄組學 307
11．5．2 單細胞翻譯組學 310
11．5．3 單細胞蛋白質組學 311
11．5．4 單細胞代謝組學 313
展望 314
重點閱讀文獻 315
主要參考文獻 317
名詞索引 361
致謝 367
序
前言
章 氣孔研究歷史 1
引言 1
1．1 氣孔概述 2
1．1．1 化石植物中發現的早期的氣孔 2
1．1．2 腎形保衛細胞和啞鈴形保衛細胞組成氣孔的主要形態 2
1．1．3 保衛細胞細胞壁的特殊機械動力學 3
1．1．4 氣孔是土壤-植物-大氣連續系統的樞紐 4
1．2 氣孔研究的幾個階段 4
1．2．1 階段Ⅰ：初識和正名（1660～1840年） 4
1．2．2 階段Ⅱ：建立生理學模型（1840～1970年） 5
1．2．3 階段Ⅲ：生物學研究模式系統的形成和應用（1971年至今） 6
1．2．4 國內研究簡史 7
1．3 氣孔功能與行為研究的重要意義 9
1．3．1 保衛細胞為植物細胞信號轉導和發育研究提供了良好模型 9
1．3．2 氣孔行為對作物產量有重要影響 10
1．3．3 氣孔行為影響生態環境 10
重點閱讀文獻 10
第2章 氣孔總論：分布、形態、結構、功能與進化 11
引言 12
2．1 氣孔的分布 12
2．1．1 不同植物類群氣孔呈現不同的分布特點 12
2．1．2 環境和遺傳因素決定氣孔密度 14
2．1．3 氣孔分布模式受基因調控 16
2．2 氣孔的形態和大小 17
2．2．1 氣孔的形態各異 17
2．2．2 氣孔的大小不同 19
2．3 氣孔器類型豐富多樣 19
2．3．1 按副衛細胞特征分類 19
2．3．2 按保衛細胞和副衛細胞之間發育的關系分類 24
2．3．3 按保衛細胞細胞壁特征分類 25
2．4 氣孔的結構 26
2．4．1 伸縮可變的細胞壁 27
2．4．2 具有靈敏感受和傳遞信號能力的質膜 30
2．4．3 具有光化學活性的葉綠體 30
2．4．4 形態可變的細胞核 31
2．4．5 高效產能的線粒體 31
2．4．6 由形態和結構高度可變膜組成的液泡 32
2．4．7 合成代謝活躍的內質網和高爾基體及其他膜包含體 32
2．4．8 牽引氣孔運動的細胞骨架 33
2．5 氣孔運動調控機制 33
2．5．1 淀粉-糖轉化調節氣孔開閉 34
2．5．2 K+調節氣孔開閉 34
2．5．3 蘋果酸調節氣孔開閉 34
2．6 氣孔的功能 35
2．6．1 調控植物光合作用和維持全球CO2和O2的平衡 35
2．6．2 調控蒸騰失水和維持全球水循環平衡 36
2．6．3 保持植物內環境的平衡 36
2．6．4 響應環境脅迫反應 36
2．6．5 特殊生境或器官中氣孔的功能 36
2．7 氣孔的進化 37
2．7．1 不同類群植物氣孔的特征 37
2．7．2 適應特殊環境氣孔的演化特征 39
展望 40
重點閱讀文獻 40
第3章 氣孔發育 43
引言 44
3．1 雙子葉植物氣孔發育 44
3．1．1 bHLH類轉錄因子調節不對稱及對稱分裂控制氣孔的發生和形成 45
3．1．2 分泌肽參與氣孔發育 48
3．1．3 類受體蛋白激酶通過細胞間信號傳遞負調節氣孔發育 50
3．1．4 植物激素類小肽EPF和ER通過形成復合體維持氣孔分布和正常發育 52
3．1．5 MAPK級聯信號調控氣孔發育 53
3．1．6 SCRM/SCRM2與SPCH、MUTE和FAMA形成二聚體調節氣孔發育 54
3．1．7 氣孔發育的復雜信號轉導網絡 55
3．2 單子葉植物氣孔發育 56
3．2．1 啞鈴形保衛細胞對環境變化的反應更加靈敏 56
3．2．2 保衛細胞先于副衛細胞發育 56
3．2．3 副衛細胞發育受保衛細胞信號調控 58
3．3 細胞極性和不對稱分裂 60
3．3．1 極性是細胞分化和器官發生的步 60
3．3．2 擬南芥中BASL1調控擬分生組織極性化 60
3．3．3 PAN促使玉米中SMC極性化 61
3．4 植物激素和環境因素影響氣孔發育 62
3．4．1 油菜素內酯降低氣孔密度 63
3．4．2 脫落酸降低氣孔密度 63
3．4．3 生長素合成途徑受阻抑制氣孔發育 64
3．4．4 光通過CRY-PHY-COP1和MAPK信號級聯調節氣孔發育 64
3．4．5 高濃度CO2降低氣孔密度 65
3．4．6 溫度和濕度影響氣孔發育 65
3．5 氣孔的分子進化 66
展望 66
重點閱讀文獻 67
第4章 脫落酸及其他植物激素對氣孔運動的調控 69
引言 70
4．1 脫落酸調節氣孔運動 70
4．1．1 逆境脅迫誘導脫落酸迅速增加并促進氣孔關閉 70
4．1．2 ABA誘導氣孔關閉和抑制氣孔開放是兩個不同的生理過程 72
4．2 保衛細胞內脫落酸水平的調控 73
4．2．1 ABA由兩條截然不同的合成途徑產生：C15直接途徑與C40間接途徑 73
4．2．2 ABA代謝轉變成無活性的紅花菜豆酸或ABA-葡萄糖酯 75
4．2．3 ABA-葡萄糖酯可調節內源活性ABA含量以應答脅迫反應 76
4．2．4 保衛細胞ABA含量通過其合成和代謝途徑維持平衡 77
4．3 多種第二信使分子參與脫落酸調控的氣孔運動 78
4．3．1 Ca2+是ABA調控氣孔運動的重要下游信號分子 79
4．3．2 IP3、PA和DAG均是ABA促進氣孔關閉的第二信使 80
4．3．3 cADPR通過調節Ca2+通道活性而參與ABA誘導的氣孔關閉 81
4．3．4 硫化氫參與ABA誘導的氣孔關閉 81
4．3．5 氫氣參與ABA誘導的氣孔關閉 82
4．4 脫落酸調控氣孔運動的核心信號轉導途徑 82
4．4．1 PYR/PYL/RCAR被普遍認為是真正的ABA受體 82
4．4．2 過量表達ABA受體PYR/PYL/RCAR能提高作物的水分利用效率和抗旱性 84
4．4．3 SnRK蛋白激酶家族成員是ABA信號傳遞的關鍵組分 85
4．4．4 PP2C蛋白磷酸酶家族是ABA信號傳遞的重要開關 86
4．4．5 CDPK是ABA調節氣孔運動中Ca2+依賴途徑的重要蛋白激酶 86
4．4．6 MAPK是ABA促進氣孔關閉的重要下游組分 88
4．4．7 眾多轉錄因子參與保衛細胞調控ABA應答的基因表達過程 88
4．4．8 其他ABA結合蛋白介導ABA反應 89
4．5 其他植物激素參與氣孔運動的調節 90
4．5．1 生長素促進氣孔開放 90
4．5．2 赤霉素可促進氣孔開放 91
4．5．3 細胞分裂素拮抗ABA促進氣孔開放 93
4．5．4 乙烯可能通過氧化還原信號調節氣孔運動 94
4．5．5 油菜素內酯拮抗或促進ABA誘導的氣孔關閉 95
4．5．6 茉莉酸和脫落酸協同調節氣孔運動 96
4．5．7 水楊酸與脫落酸互作調節氣孔運動 97
展望 99
重點閱讀文獻 100
第5章 氣孔與環境適應 101
引言 102
5．1 光調控氣孔運動 102
5．1．1 紅光通過光合作用調節氣孔開放 103
5．1．2 光敏色素感應紅光介導氣孔開放 105
5．1．3 向光素感應藍光介導氣孔開放 107
5．1．4 隱花色素感應藍光介導氣孔開放 111
5．1．5 綠光逆轉藍光誘導的氣孔開放 112
5．1．6 紫外光抑制氣孔開放 114
5．2 植物應答干旱的氣孔調控 116
5．2．1 干旱誘導ABA合成，促進氣孔關閉 117
5．2．2 干旱誘導乙烯合成，促進氣孔關閉 118
5．2．3 干旱影響保衛細胞胞質pH變化，調節氣孔運動 119
5．2．4 菌根共生在土壤干旱調控氣孔運動中的作用 120
5．3 降低空氣濕度，抑制氣孔開放 121
5．3．1 氣孔對低空氣濕度信號應答的規律 121
5．3．2 低空氣濕度以負反饋應答方式誘導氣孔關閉 122
5．3．3 低空氣濕度誘導氣孔關閉依賴于ABA 123
5．4 CO2濃度調節氣孔的開閉 124
5．4．1 CO2通過調節保衛細胞游離Ca2+濃度促進氣孔關閉 124
5．4．2 氣孔的ABA信號途徑可能與CO2響應途徑存在交叉 125
5．4．3 蛋白激酶HT1負調控CO2誘導的氣孔關閉 125
5．5 溫度改變氣孔開度 126
5．5．1 高溫通過H+-ATPase和14-3-3蛋白調節氣孔運動 126
5．5．2 植物耐受低溫程度與氣孔開閉相關 127
5．6 氣態環境污染物影響氣孔運動 128
5．6．1 二氧化硫對氣孔運動的調節 128
5．6．2 硫化氫作為內源信號介導氣孔關閉 129
5．6．3 臭氧參與調節氣孔的開閉 131
5．7 氣孔與生物鐘 132
5．7．1 生物鐘在植物生理調控中的作用 132
5．7．2 氣孔運動具有明顯的生物鐘特征 133
5．7．3 生物鐘調控氣孔運動的機制 133
展望 137
重點閱讀文獻 138
第6章 保衛細胞代謝 139
引言 140
6．1 保衛細胞糖代謝 140
6．1．1 保衛細胞光合碳同化與C4和CAM代謝途徑相似 140
6．1．2 保衛細胞電子傳遞產生ATP和還原力，促進氣孔開放 141
6．1．3 保衛細胞具有較強的呼吸作用能力 142
6．1．4 保衛細胞淀粉代謝呈現白天和黑夜周期性變化 143
6．1．5 來源于葉肉細胞的“葉肉信號”調節保衛細胞反應 144
6．2 蔗糖代謝信號轉導 146
6．2．1 植物體中蔗糖的來源和作用 146
6．2．2 保衛細胞的蔗糖來源于葉肉細胞淀粉降解和光合碳同化 147
6．2．3 來源于葉肉細胞的蔗糖促進氣孔關閉 147
6．3 有機酸代謝信號轉導 149
6．3．1 蘋果酸具有參與能量轉化、脂肪酸合成和胞內離子平衡調節的多重作用 149
6．3．2 胞內多種代謝途徑產生蘋果酸 150
6．3．3 ABC轉運體或快速陰離子通道轉運蘋果酸 150
6．3．4 乙酸代謝為保衛細胞提供滲透調節物質和能量 151
6．3．5 其他參與氣孔運動調節的有機酸 152
6．4 脂類代謝影響氣孔運動 153
6．4．1 脂類代謝為光誘導的氣孔開放提供ATP 153
6．4．2 脂類代謝相關產物可作為第二信使促進氣孔關閉 153
6．4．3 脂氧化物誘導氣孔關閉 155
6．4．4 脂肪酸對氣孔運動的調控 155
6．4．5 真核脂質合成途徑對于保衛細胞葉綠體的發育和應答CO2是必需的 156
6．5 次生代謝影響氣孔運動 156
6．5．1 富含氮代謝分子參與保衛細胞信號轉導 156
6．5．2 多胺類物質誘導氣孔關閉 157
6．5．3 含硫次生代謝物參與調節氣孔運動 157
6．5．4 黃酮類物質調節保衛細胞ROS的平衡 158
6．6 植物激素及環境因子調節保衛細胞代謝 158
6．6．1 ABA代謝與光合作用 158
6．6．2 植物激素間協同調節氣孔運動 159
6．6．3 藍光和紅光促進保衛細胞糖代謝 161
6．6．4 水分脅迫下保衛細胞代謝的變化 162
6．6．5 生物鐘影響保衛細胞代謝 162
展望 163
重點閱讀文獻 164
第7章 保衛細胞信號轉導 165
引言 166
7．1 保衛細胞是植物細胞信號轉導研究的模式系統 166
7．1．1 保衛細胞可以靈敏感受外界刺激并顯示獨特的自主反應能力 167
7．1．2 保衛細胞分子生理學技術闡明了離子通道在氣孔運動中的作用 167
7．1．3 利用保衛細胞成像技術研究調控氣孔運動的多種信號分子 167
7．1．4 氣孔發育是研究植物細胞不對稱分裂的良好模型 168
7．1．5 保衛細胞組學技術為建立信號轉導網絡奠定基礎 168
7．2 保衛細胞接受信號刺激的受體 169
7．2．1 ABA受體與PP2C磷酸酶形成復合物負調控ABA誘導的氣孔關閉 170
7．2．2 PHOT1和PHOT2介導藍光信號 170
7．2．3 βCA1與βCA4共同介導CO2信號反應 171
7．3 鈣和鈣信號 172
7．3．1 鈣離子是保衛細胞內重要的第二信使 172
7．3．2 鈣信號的產生依賴于鈣離子通道活性調節 174
7．3．3 鈣信號的終止啟動鈣外流 176
7．3．4 鈣信號具有指紋特征 177
7．3．5 鈣調素和類鈣調素蛋白可能是鈣信號的解碼器 179
7．4 G蛋白、磷脂信號和其他信號分子 180
7．4．1 G蛋白介導多種信號調控氣孔運動 180
7．4．2 磷脂信號參與調控氣孔運動 181
7．4．3 cAMP/cGMP是氣孔運動的信使分子 183
7．4．4 一氧化氮是氣孔運動的重要信使分子 184
7．4．5 氣孔開閉受胞質pH的調控 186
7．4．6 14-3-3蛋白和質膜H+-ATPase調控氣孔運動 187
7．5 蛋白激酶和磷酸酶在氣孔運動中發揮信號開關作用 188
7．5．1 SNF1相關的蛋白激酶是ABA誘導氣孔關閉的正調控因子 189
7．5．2 CDPK和CBL-CIPK可作為Ca2+信號的解碼器 190
7．5．3 MAPK同時調節氣孔運動和氣孔發育 192
7．5．4 PP2C磷酸酶是ABA反應的負調節因子 193
7．5．5 PP2A類磷酸酶參與ABA和藍光調節氣孔運動的信號轉導 194
7．5．6 PP2B調節氣孔運動依賴于鈣信號 195
7．5．7 蛋白磷酸酶PP1調控藍光信號介導的氣孔開放 195
7．5．8 蛋白酪氨酸磷酸酶調節氣孔運動 195
7．6 離子通道是保衛細胞膨壓變化的效應器 195
7．6．1 保衛細胞質膜K+通道電流是植物細胞中記錄的類通道電流 196
7．6．2 保衛細胞質膜K+通道是ABA調節氣孔運動的主要靶標 197
7．6．3 質膜S型陰離子通道SLAC1受ABA激活 199
7．6．4 ALMT編碼R型陰離子通道 200
7．6．5 細胞內膜上的離子通道在調節保衛細胞膨壓中發揮重要作用 202
展望 204
重點閱讀文獻 205
第8章 保衛細胞活性氧信號 207
引言 208
8．1 活性氧是生命進化的衍生物或必要的分子 209
8．2 活性氧的產生 209
8．2．1 保衛細胞葉綠體功能為活性氧產生提供了可能性 210
8．2．2 線粒體是產生活性氧的重要細胞器 211
8．2．3 質膜NADPH氧化酶是活性氧的重要來源 211
8．2．4 過氧化物酶是活性氧產生的另一個重要來源 213
8．2．5 胺氧化酶可催化產生活性氧 213
8．3 活性氧的清除 214
8．3．1 抗氧化酶系統組成清除活性氧的道防線 215
8．3．2 低分子質量抗氧化物質有效清除活性氧并參與活性氧信號轉導 217
8．4 氣孔運動中活性氧的作用 219
8．4．1 ABA可誘導保衛細胞產生活性氧 220
8．4．2 乙烯可調節保衛細胞活性氧含量 222
8．4．3 水楊酸依賴于過氧化物酶誘導保衛細胞產生活性氧 222
8．4．4 茉莉酸類激素誘導氣孔關閉依賴于NADPH氧化酶 223
8．4．5 細胞分裂素和生長素抑制活性氧產生 223
8．4．6 氣孔應答非生物脅迫反應中活性氧的作用 224
8．4．7 保衛細胞存在活性氧產生與作用的精細調控系統 225
8．4．8 活性氧產生與作用的細胞內區室化調節 226
8．5 保衛細胞活性氧信號感受 227
8．5．1 谷胱甘肽過氧化物酶可感受氧化還原信號 227
8．5．2 熱激轉錄因子也可以感受ROS信號 229
8．5．3 其他潛在的ROS感受子 230
8．5．4 類受體蛋白激酶可以感受ROS信號 230
8．5．5 活性氧可通過轉錄因子調節基因表達 231
8．5．6 活性氧應答的順式作用元件 233
8．5．7 活性氧是作為短距離還是長距離信號？ 233
展望 235
重點閱讀文獻 236
第9章 氣孔免疫 237
引言 238
9．1 植物的天然免疫系統 238
9．2 氣孔免疫反應是植物防御病原菌入侵的防線 240
9．2．1 氣孔通過關閉和重新張開以應答病原菌侵染 240
9．2．2 葉表面病原菌細胞的識別及通過PPR受體感知PAMP 242
9．3 PAMP識別引起的一系列下游信號轉導過程 244
9．3．1 活性氧—氣孔免疫應答的第二信使 244
9．3．2 氣孔免疫過程中NO和鈣離子信號的作用 247
9．3．3 病原菌和PAMP激活的質膜離子通道 249
9．4 氣孔免疫應答與激素信號轉導途徑的相互作用 249
9．4．1 ABA是氣孔免疫應答的一個主要調節子 249
9．4．2 水楊酸—氣孔免疫的第二個關鍵調節子 252
9．4．3 氣孔免疫過程中ABA和SA信號的相互作用 253
9．4．4 蛋白激酶MAPK和CDPK在氣孔防御方面的作用 254
9．4．5 植物激素乙烯增強氣孔免疫反應 255
9．5 細菌毒性因子和效應子對氣孔免疫的影響 255
9．5．1 毒性因子COR激活的茉莉酸甲酯信號轉導途徑 255
9．5．2 細菌介導的氣孔關閉與水分脅迫 258
展望 260
重點閱讀文獻 260
0章 氣孔和氣候演變及農業生產 263
引言 264
10．1 地球氣候演變與植物氣孔進化 264
10．2 植物水分利用效率與氣孔調節 265
10．2．1 氣孔的氣體擴散符合菲克擴散定律 266
10．2．2 葉片表面空氣層束縛對氣體擴散產生界面層阻力 266
10．2．3 葉片角質層阻力可以阻止水分通過表皮散失 266
10．2．4 氣孔阻力的變化范圍較大 267
10．3 氣孔導度與環境因子 268
10．3．1 基于環境因子控制的模型 269
10．3．2 基于氣孔導度與光合速率關系的模型 269
10．3．3 基于ABA控制理論的模型 270
10．3．4 基于水力學控制理論的模型 270
10．3．5 基于保衛細胞膨壓理論的模型 270
10．3．6 氣孔導度與光合速率呈正相關 271
10．3．7 高濃度CO2引起氣孔導度下降 271
10．4 土壤-植物-大氣連續系統 272
10．4．1 水勢可反映土壤-植物-大氣連續系統各環節的能量變化 272
10．4．2 氣孔是土壤-植物-大氣連續系統的重要樞紐 273
10．5 氣孔和農業生產 273
10．5．1 光合“午休”現象廣泛存在于多種作物 273
10．5．2 分根交替灌溉可以提高作物水分利用效率 274
10．5．3 抗蒸騰劑可以減少植物水分散失 275
10．5．4 氣候變化通過改變氣孔特性而影響農業生產 275
10．5．5 利用合成生物學技術定向提高氣孔蒸騰的動力，促進農業生產 276
展望 279
重點閱讀文獻 279
1章 氣孔研究的方法學 281
引言 281
11．1 氣孔的顯微觀察 282
11．1．1 整體透明法觀察氣孔的形態結構 282
11．1．2 掃描電鏡觀察氣孔形態 283
11．1．3 透射電鏡觀察氣孔超微結構 285
11．2 電生理學技術 286
11．2．1 膜片鉗簡介 287
11．2．2 保衛細胞K+電流 288
11．2．3 保衛細胞Ca2+電流 290
11．2．4 保衛細胞陰離子電流 291
11．2．5 保衛細胞單通道電流 293
11．2．6 保衛細胞膜片鉗記錄的影響因素 294
11．3 氣孔運動中的信號分子檢測 294
11．3．1 鈣離子檢測 294
11．3．2 活性氧檢測 298
11．3．3 pH檢測 301
11．3．4 一氧化氮檢測 303
11．4 水分蒸騰檢測 304
11．4．1 遠紅外熱成像技術 304
11．4．2 氣孔開度實驗的觀察方法 305
11．5 單細胞組學技術 307
11．5．1 單細胞轉錄組學 307
11．5．2 單細胞翻譯組學 310
11．5．3 單細胞蛋白質組學 311
11．5．4 單細胞代謝組學 313
展望 314
重點閱讀文獻 315
主要參考文獻 317
名詞索引 361
致謝 367
展開全部
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