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荒漠草原生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究 版權(quán)信息
- ISBN：9787030742629
- 條形碼：9787030742629 ; 978-7-03-074262-9
- 裝幀：一般膠版紙
- 冊數(shù)：暫無
- 重量：暫無
- 所屬分類：>
荒漠草原生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究 本書特色
本書適合于從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)、環(huán)境科學(xué)等科學(xué)的科技工作者和研究生閱讀。
荒漠草原生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究 內(nèi)容簡介
中國北方典型荒漠及荒漠化草原受氣候變化、超載放牧以及人為管理等影響，原本脆弱的荒漠過渡帶植物群落日益退化，生態(tài)系統(tǒng)特在較大的時空變異性，研究荒漠草原區(qū)不同群落植物葉片、土壤、枯落物化學(xué)計量為揭示該區(qū)植物性元素的判斷、土壤營養(yǎng)的供給能力、養(yǎng)分的有效性判斷以及C、N、P對環(huán)境變化的適應(yīng)和反饋調(diào)節(jié)提供了重要的科學(xué)依據(jù)。該書歸納和總結(jié)了圍封條件下荒漠草原不同群落植物葉片、土壤、枯落物化學(xué)計量特征和營養(yǎng)元素規(guī)律。書中將長期的觀測數(shù)據(jù)、試驗結(jié)果和研究成果進(jìn)行綜合分析，較為系統(tǒng)地回答了圍封條件下和檸條灌叢引入條件下荒漠草原營養(yǎng)元素規(guī)律，為從事生態(tài)研究的科研人員提供了科學(xué)借鑒，為荒漠草原植被恢復(fù)及其生態(tài)環(huán)境效應(yīng)發(fā)揮提供了科學(xué)依據(jù)。
荒漠草原生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究 目錄
目錄
前言
第1章 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究概述 1
1.1 引言 1
1.2 生態(tài)化學(xué)計量學(xué) 1
1.2.1 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)基本理論 2
1.2.2 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)發(fā)展歷史 2
1.2.3 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的應(yīng)用 3
1.3 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展 4
1.3.1 土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究進(jìn)展 4
1.3.2 植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究進(jìn)展 5
1.3.3 全球尺度下生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究進(jìn)展 6
參考文獻(xiàn) 7
第2章 荒漠草原區(qū)不同植物群落多樣性特征 12
2.1 研究區(qū)自然概況 12
2.2 實驗設(shè)計 12
2.3 荒漠草原區(qū)不同群落特征 13
2.3.1 荒漠草原區(qū)不同群落多樣性特征 13
2.3.2 荒漠草原區(qū)不同群落生物量與枯落物特征 14
2.3.3 荒漠草原區(qū)不同群落生物量與枯落物的模型擬合 15
2.4 荒漠草原區(qū)不同群落土壤養(yǎng)分 16
2.4.1 荒漠草原區(qū)不同群落土壤養(yǎng)分垂直分布 16
2.4.2 荒漠草原區(qū)不同群落土壤微生物生物量垂直分布 17
2.4.3 荒漠草原區(qū)不同群落土壤養(yǎng)分含量比較 17
2.4.4 荒漠草原區(qū)不同群落土壤碳氮相關(guān)性 19
2.4.5 荒漠草原區(qū)不同群落多樣性與土壤相關(guān)性分析 20
2.4.6 荒漠草原區(qū)不同群落植物多樣性冗余分析 21
2.5 總結(jié) 23
2.5.1 荒漠草原區(qū)不同群落生物量與多樣性特征分析 23
2.5.2 荒漠草原區(qū)不同群落土壤養(yǎng)分分布特征分析 24
參考文獻(xiàn) 25
第3章 荒漠草原區(qū)不同群落水平化學(xué)計量學(xué)研究 27
3.1 荒漠草原區(qū)不同群落水平化學(xué)計量學(xué)特征 27
3.1.1 不同群落水平葉片化學(xué)計量學(xué)特征 27
3.1.2 不同群落水平枯落物化學(xué)計量學(xué)特征 27
3.1.3 不同群落水平根系化學(xué)計量學(xué)特征 28
3.2 荒漠草原區(qū)不同個體水平化學(xué)計量學(xué)特征 29
3.2.1 不同個體水平葉片化學(xué)計量學(xué)特征 29
3.2.2 不同個體水平根系化學(xué)計量學(xué)特征 29
3.3 荒漠草原區(qū)不同群落植物與土壤化學(xué)計量相關(guān)性 30
3.3.1 不同群落水平化學(xué)計量相關(guān)性 30
3.3.2 不同個體水平化學(xué)計量相關(guān)性 30
3.3.3 不同群落及葉片化學(xué)計量相關(guān)性 32
3.3.4 不同群落土壤養(yǎng)分與植物化學(xué)計量相關(guān)性 33
3.3.5 不同群落土壤養(yǎng)分及植物化學(xué)計量主成分提取 34
3.3.6 不同群落土壤養(yǎng)分及植物化學(xué)計量聚類分析 37
3.4 總結(jié) 38
3.4.1 荒漠草原區(qū)不同植物葉片化學(xué)計量特征分析 38
3.4.2 荒漠草原區(qū)不同植物化學(xué)計量比及相關(guān)性分析 40
3.4.3 荒漠草原區(qū)不同植物化學(xué)計量與土壤養(yǎng)分各指標(biāo)關(guān)系 41
參考文獻(xiàn) 41
第4章 封育年限下荒漠草原植物-土壤-微生物計量特征 43
4.1 引言 43
4.2 草地退化現(xiàn)象概述 43
4.3 研究區(qū)概況 44
4.4 圍封年限對荒漠草原植物的影響 45
4.4.1 各樣地的植被特征 45
4.4.2 各樣地優(yōu)勢種植物地上部分碳、氮、磷含量及其化學(xué)計量比 46
4.5 圍封年限對土壤理化性狀的影響 46
4.5.1 不同圍封年限土壤容重的變化 46
4.5.2 不同圍封年限土壤含水量的變化 47
4.5.3 不同圍封年限土壤pH的變化 48
4.6 圍封年限對土壤有機(jī)質(zhì)、有機(jī)碳、全氮和全磷的影響 48
4.6.1 不同圍封年限土壤有機(jī)碳含量的變化 48
4.6.2 不同圍封年限土壤全氮含量的變化 49
4.6.3 不同圍封年限土壤全磷含量的變化 50
4.6.4 不同圍封年限0～30cm土層土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量的變化 51
4.6.5 不同圍封年限土壤化學(xué)計量比的特征 51
4.7 圍封年限對土壤微生物生物量碳、氮的影響 53
4.7.1 不同圍封年限土壤微生物生物量碳含量的變化 53
4.7.2 不同圍封年限土壤微生物生物量氮含量的變化 54
4.7.3 不同圍封年限土壤微生物生物量C∶N的變化 54
4.8 圍封年限對土壤酶活性的影響 55
4.8.1 不同圍封年限土壤脲酶的變化 55
4.8.2 不同圍封年限土壤蔗糖酶的變化 56
4.8.3 不同圍封年限土壤過氧化氫酶的變化 57
4.8.4 不同圍封年限土壤堿性磷酸酶的變化 57
4.8.5 土壤酶活性與各因子間的相關(guān)分析 58
4.9 植物、土壤與微生物化學(xué)計量相關(guān)性分析 59
4.10 總結(jié) 60
4.10.1 圍封年限對植物的影響 60
4.10.2 圍封年限對土壤容重、含水量及 pH 的影響 60
4.10.3 圍封年限對土壤有機(jī)碳、全氮、全磷的影響 61
4.10.4 圍封年限對土壤微生物生物量碳、氮的影響 61
4.10.5 圍封年限對土壤酶活性的影響 62
參考文獻(xiàn) 62
第5章 圍封對荒漠草原植物-土壤-微生物計量特征的影響 65
5.1 圍封對荒漠草原不同植物群落土壤養(yǎng)分的影響 65
5.2 圍封對荒漠草原不同植物群落土壤pH、土壤全鹽及含水量的影響 68
5.3 圍封對荒漠草原不同植物群落土壤生物特性的影響 69
5.4 圍封對荒漠草原不同植物群落土壤微生物生物量的影響 71
5.5 不同植物群落土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析 72
5.6 圍封對荒漠草原不同植物群落土壤細(xì)菌群落相對豐度的影響 73
5.7 圍封對荒漠草原不同植物群落細(xì)菌群多樣性的影響 75
5.7.1 不同植物群落圍欄內(nèi)外土壤細(xì)菌測序數(shù)據(jù)合理性及均勻度分析75
5.7.2 不同植物群落α多樣性組間差異分析 76
5.7.3 荒漠草原不同植物群落細(xì)菌多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性分析 77
5.8 圍封對荒漠草原不同植物群落古菌物種分布的影響 78
5.9 圍封對荒漠草原不同植物群落土壤古菌群多樣性的影響 80
5.9.1 圍封區(qū)與放牧區(qū)四種植物群落土壤古菌測序數(shù)據(jù)合理性及均勻度分析 80
5.9.2 不同植物群落土壤古菌群α多樣性指數(shù)組間差異分析 81
5.10 圍封對四種植物群落土壤古菌群結(jié)構(gòu)的影響 81
5.11 總結(jié) 82
參考文獻(xiàn) 85
第6章 荒漠草原檸條林土壤化學(xué)計量特征 87
6.1 研究區(qū)自然概況 87
6.2 不同深度土層有機(jī)碳、全氮和全磷含量特征 88
6.3 不同密度檸條灌叢0～100cm土層平均有機(jī)碳、全氮和全磷含量比較 89
6.4 不同深度土層化學(xué)計量比 90
6.5 檸條灌叢氮、磷含量與C∶N、C∶P的關(guān)系 91
6.6 檸條灌叢土壤因子與化學(xué)計量相關(guān)性 92
6.7 總結(jié) 93
6.7.1 檸條灌叢垂直方向土壤有機(jī)碳、全氮和全磷分布特征分析 93
6.7.2 檸條灌叢不同土層養(yǎng)分特征分析 94
6.7.3 檸條灌叢土壤碳、磷、氮化學(xué)計量特征分析 94
6.7.4 檸條灌叢土壤養(yǎng)分與碳、磷、氮化學(xué)計量特征分析 95
參考文獻(xiàn) 95
第7章 展望 98
7.1 加強(qiáng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的限制性養(yǎng)分判斷 98
7.2 推進(jìn)陸地生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量養(yǎng)分限制規(guī)律 98
7.3 拓展陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物C∶N∶P研究 99
7.4 拓展陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤酶C∶N∶P研究 99
7.5 全面開展植物-土壤-微生物-酶關(guān)系研究 100
7.6 深入全球變化背景下的生態(tài)化學(xué)計量比研究 100
參考文獻(xiàn) 101
前言
第1章 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究概述 1
1.1 引言 1
1.2 生態(tài)化學(xué)計量學(xué) 1
1.2.1 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)基本理論 2
1.2.2 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)發(fā)展歷史 2
1.2.3 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的應(yīng)用 3
1.3 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展 4
1.3.1 土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究進(jìn)展 4
1.3.2 植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究進(jìn)展 5
1.3.3 全球尺度下生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究進(jìn)展 6
參考文獻(xiàn) 7
第2章 荒漠草原區(qū)不同植物群落多樣性特征 12
2.1 研究區(qū)自然概況 12
2.2 實驗設(shè)計 12
2.3 荒漠草原區(qū)不同群落特征 13
2.3.1 荒漠草原區(qū)不同群落多樣性特征 13
2.3.2 荒漠草原區(qū)不同群落生物量與枯落物特征 14
2.3.3 荒漠草原區(qū)不同群落生物量與枯落物的模型擬合 15
2.4 荒漠草原區(qū)不同群落土壤養(yǎng)分 16
2.4.1 荒漠草原區(qū)不同群落土壤養(yǎng)分垂直分布 16
2.4.2 荒漠草原區(qū)不同群落土壤微生物生物量垂直分布 17
2.4.3 荒漠草原區(qū)不同群落土壤養(yǎng)分含量比較 17
2.4.4 荒漠草原區(qū)不同群落土壤碳氮相關(guān)性 19
2.4.5 荒漠草原區(qū)不同群落多樣性與土壤相關(guān)性分析 20
2.4.6 荒漠草原區(qū)不同群落植物多樣性冗余分析 21
2.5 總結(jié) 23
2.5.1 荒漠草原區(qū)不同群落生物量與多樣性特征分析 23
2.5.2 荒漠草原區(qū)不同群落土壤養(yǎng)分分布特征分析 24
參考文獻(xiàn) 25
第3章 荒漠草原區(qū)不同群落水平化學(xué)計量學(xué)研究 27
3.1 荒漠草原區(qū)不同群落水平化學(xué)計量學(xué)特征 27
3.1.1 不同群落水平葉片化學(xué)計量學(xué)特征 27
3.1.2 不同群落水平枯落物化學(xué)計量學(xué)特征 27
3.1.3 不同群落水平根系化學(xué)計量學(xué)特征 28
3.2 荒漠草原區(qū)不同個體水平化學(xué)計量學(xué)特征 29
3.2.1 不同個體水平葉片化學(xué)計量學(xué)特征 29
3.2.2 不同個體水平根系化學(xué)計量學(xué)特征 29
3.3 荒漠草原區(qū)不同群落植物與土壤化學(xué)計量相關(guān)性 30
3.3.1 不同群落水平化學(xué)計量相關(guān)性 30
3.3.2 不同個體水平化學(xué)計量相關(guān)性 30
3.3.3 不同群落及葉片化學(xué)計量相關(guān)性 32
3.3.4 不同群落土壤養(yǎng)分與植物化學(xué)計量相關(guān)性 33
3.3.5 不同群落土壤養(yǎng)分及植物化學(xué)計量主成分提取 34
3.3.6 不同群落土壤養(yǎng)分及植物化學(xué)計量聚類分析 37
3.4 總結(jié) 38
3.4.1 荒漠草原區(qū)不同植物葉片化學(xué)計量特征分析 38
3.4.2 荒漠草原區(qū)不同植物化學(xué)計量比及相關(guān)性分析 40
3.4.3 荒漠草原區(qū)不同植物化學(xué)計量與土壤養(yǎng)分各指標(biāo)關(guān)系 41
參考文獻(xiàn) 41
第4章 封育年限下荒漠草原植物-土壤-微生物計量特征 43
4.1 引言 43
4.2 草地退化現(xiàn)象概述 43
4.3 研究區(qū)概況 44
4.4 圍封年限對荒漠草原植物的影響 45
4.4.1 各樣地的植被特征 45
4.4.2 各樣地優(yōu)勢種植物地上部分碳、氮、磷含量及其化學(xué)計量比 46
4.5 圍封年限對土壤理化性狀的影響 46
4.5.1 不同圍封年限土壤容重的變化 46
4.5.2 不同圍封年限土壤含水量的變化 47
4.5.3 不同圍封年限土壤pH的變化 48
4.6 圍封年限對土壤有機(jī)質(zhì)、有機(jī)碳、全氮和全磷的影響 48
4.6.1 不同圍封年限土壤有機(jī)碳含量的變化 48
4.6.2 不同圍封年限土壤全氮含量的變化 49
4.6.3 不同圍封年限土壤全磷含量的變化 50
4.6.4 不同圍封年限0～30cm土層土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量的變化 51
4.6.5 不同圍封年限土壤化學(xué)計量比的特征 51
4.7 圍封年限對土壤微生物生物量碳、氮的影響 53
4.7.1 不同圍封年限土壤微生物生物量碳含量的變化 53
4.7.2 不同圍封年限土壤微生物生物量氮含量的變化 54
4.7.3 不同圍封年限土壤微生物生物量C∶N的變化 54
4.8 圍封年限對土壤酶活性的影響 55
4.8.1 不同圍封年限土壤脲酶的變化 55
4.8.2 不同圍封年限土壤蔗糖酶的變化 56
4.8.3 不同圍封年限土壤過氧化氫酶的變化 57
4.8.4 不同圍封年限土壤堿性磷酸酶的變化 57
4.8.5 土壤酶活性與各因子間的相關(guān)分析 58
4.9 植物、土壤與微生物化學(xué)計量相關(guān)性分析 59
4.10 總結(jié) 60
4.10.1 圍封年限對植物的影響 60
4.10.2 圍封年限對土壤容重、含水量及 pH 的影響 60
4.10.3 圍封年限對土壤有機(jī)碳、全氮、全磷的影響 61
4.10.4 圍封年限對土壤微生物生物量碳、氮的影響 61
4.10.5 圍封年限對土壤酶活性的影響 62
參考文獻(xiàn) 62
第5章 圍封對荒漠草原植物-土壤-微生物計量特征的影響 65
5.1 圍封對荒漠草原不同植物群落土壤養(yǎng)分的影響 65
5.2 圍封對荒漠草原不同植物群落土壤pH、土壤全鹽及含水量的影響 68
5.3 圍封對荒漠草原不同植物群落土壤生物特性的影響 69
5.4 圍封對荒漠草原不同植物群落土壤微生物生物量的影響 71
5.5 不同植物群落土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析 72
5.6 圍封對荒漠草原不同植物群落土壤細(xì)菌群落相對豐度的影響 73
5.7 圍封對荒漠草原不同植物群落細(xì)菌群多樣性的影響 75
5.7.1 不同植物群落圍欄內(nèi)外土壤細(xì)菌測序數(shù)據(jù)合理性及均勻度分析75
5.7.2 不同植物群落α多樣性組間差異分析 76
5.7.3 荒漠草原不同植物群落細(xì)菌多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性分析 77
5.8 圍封對荒漠草原不同植物群落古菌物種分布的影響 78
5.9 圍封對荒漠草原不同植物群落土壤古菌群多樣性的影響 80
5.9.1 圍封區(qū)與放牧區(qū)四種植物群落土壤古菌測序數(shù)據(jù)合理性及均勻度分析 80
5.9.2 不同植物群落土壤古菌群α多樣性指數(shù)組間差異分析 81
5.10 圍封對四種植物群落土壤古菌群結(jié)構(gòu)的影響 81
5.11 總結(jié) 82
參考文獻(xiàn) 85
第6章 荒漠草原檸條林土壤化學(xué)計量特征 87
6.1 研究區(qū)自然概況 87
6.2 不同深度土層有機(jī)碳、全氮和全磷含量特征 88
6.3 不同密度檸條灌叢0～100cm土層平均有機(jī)碳、全氮和全磷含量比較 89
6.4 不同深度土層化學(xué)計量比 90
6.5 檸條灌叢氮、磷含量與C∶N、C∶P的關(guān)系 91
6.6 檸條灌叢土壤因子與化學(xué)計量相關(guān)性 92
6.7 總結(jié) 93
6.7.1 檸條灌叢垂直方向土壤有機(jī)碳、全氮和全磷分布特征分析 93
6.7.2 檸條灌叢不同土層養(yǎng)分特征分析 94
6.7.3 檸條灌叢土壤碳、磷、氮化學(xué)計量特征分析 94
6.7.4 檸條灌叢土壤養(yǎng)分與碳、磷、氮化學(xué)計量特征分析 95
參考文獻(xiàn) 95
第7章 展望 98
7.1 加強(qiáng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的限制性養(yǎng)分判斷 98
7.2 推進(jìn)陸地生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量養(yǎng)分限制規(guī)律 98
7.3 拓展陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物C∶N∶P研究 99
7.4 拓展陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤酶C∶N∶P研究 99
7.5 全面開展植物-土壤-微生物-酶關(guān)系研究 100
7.6 深入全球變化背景下的生態(tài)化學(xué)計量比研究 100
參考文獻(xiàn) 101
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荒漠草原生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究 節(jié)選
第1章生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究概述 1.1引言 荒漠草原區(qū)是介于沙漠與草原或農(nóng)田之間對環(huán)境反應(yīng)敏感的區(qū)域[1，2]。近年來，人類的過度放牧、亂砍濫伐，再加上全球氣候變化（如溫室效應(yīng)、臭氧層空洞、酸雨、有毒有害氣體的排放等），導(dǎo)致荒漠草原區(qū)多樣性降低、養(yǎng)分流失等問題日益嚴(yán)重[3，4]，原本脆弱的荒漠區(qū)植物群落日益退化，生態(tài)系統(tǒng)特征存在較大的變異性[3，4]，這成為制約該區(qū)域生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的主要問題。 生物多樣性作為荒漠草原區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的可測性指標(biāo)，反映了生態(tài)系統(tǒng)的基本特征，是生態(tài)系統(tǒng)各物種通過競爭或協(xié)調(diào)資源共存的結(jié)果，為生態(tài)系統(tǒng)功能的運(yùn)行和維持提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和支撐條件[5，6]。生物多樣性也是維持草地平衡、穩(wěn)定和草地生產(chǎn)力的載體與基礎(chǔ)[6，7]，是表征草地結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定的重要參數(shù)，也是荒漠化地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中能量交換和物質(zhì)循環(huán)*活躍、*積極的因素[7]。與其他陸地生態(tài)系統(tǒng)相比，荒漠草原生物多樣性具有脆弱性和波動性[3，4]。 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)為研究陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤-植物相互作用機(jī)制和C、P、N循環(huán)提供了新方法和新思路，它能夠揭示生態(tài)系統(tǒng)中各組分（植物、土壤和枯落物等）調(diào)控養(yǎng)分比例的機(jī)制和各元素在生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)中的作用[8-11]，植物通過C、N、P之間的比例來調(diào)節(jié)其生長速率，枯落物C、N、P比例的穩(wěn)定性可能會影響土壤有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分的釋放[11，12]。由此可見，探討C、N和P在整個生態(tài)系統(tǒng)中的變化格局及其相互作用，能夠揭示C、N、P之間的平衡機(jī)制和耦合關(guān)系[9，13-15]。 1.2生態(tài)化學(xué)計量學(xué) 化學(xué)計量（stoieheionmetron）起源于希臘語“stoieheion”和“metron”，中文是“測量”和“科學(xué)”的意思[9，13-15]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)（ecological stoichiometry）是近年來發(fā)展起來的新學(xué)科，由Richter在1972年提出，它通過結(jié)合生態(tài)學(xué)和化學(xué)計量學(xué)的基本原理，分析和比較不同生命物質(zhì)結(jié)構(gòu)層次主要元素的相對值和比例，研究生態(tài)系統(tǒng)能量和元素（C、N、P、K、S、O等）的平衡耦合關(guān)系[16]。此外，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)與熱力學(xué)**定律、中心法則、自然選擇等原理相結(jié)合，從不同時空尺度將各研究領(lǐng)域有效結(jié)合，從而跨越了個體、種群、群落、景觀、生態(tài)系統(tǒng)等各個層次和領(lǐng)域[6，9，13-15]。 20世紀(jì)隨著生物科學(xué)的異軍突起和迅猛發(fā)展，學(xué)科之間逐漸細(xì)化，各研究領(lǐng)域逐漸深入。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)認(rèn)為，有機(jī)體具有特定的生態(tài)化學(xué)計量范圍，并且能夠?qū)⒃氐钠胶夥答佊谏常行У匕言亍⒂袡C(jī)體和生態(tài)系統(tǒng)統(tǒng)一結(jié)合[9，13-15]。既然有機(jī)體是由元素組成的，那么它是否存在固定的比值（化學(xué)計量值）？如果這些元素相互影響的話，那么一種元素的缺乏會對自身或者生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生什么影響？經(jīng)前人的大量總結(jié)，生態(tài)化學(xué)計量主要原理包括：①定比定律，每種物質(zhì)都有確定的元素比例和元素組成；②倍定理，不同元素之間進(jìn)行化合時，原子按照簡單的整數(shù)形式結(jié)合成化合物；③在此過程中遵循質(zhì)量守恒原理[6，9，13-15]。 1.2.1生態(tài)化學(xué)計量學(xué)基本理論 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)延續(xù)了生長速率和動態(tài)平衡這兩個理論[6，8]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的理論基礎(chǔ)是動態(tài)平衡理論，該理論認(rèn)為有機(jī)體的生命活動受生物體營養(yǎng)平衡和內(nèi)穩(wěn)態(tài)的有機(jī)控制，有機(jī)體內(nèi)部穩(wěn)態(tài)不會隨外界環(huán)境的變化而發(fā)生劇烈變化；相反，其維持在一個相對比較局限和狹窄的范圍之內(nèi)[9]。當(dāng)有機(jī)體受到極端因子影響，并且影響作用已經(jīng)超出了有機(jī)體耐受極限時，有機(jī)體內(nèi)部穩(wěn)態(tài)受到破壞，這就是“Shelford耐受定律”。因此，有機(jī)體自身的反饋調(diào)節(jié)及其作用機(jī)制使其內(nèi)部元素和外部元素始終保持在相對穩(wěn)定的格局，我們稱這種變化格局為“動態(tài)平衡理論”[9]。 “生長速率理論”（growth rate hypothesis，GRH）為有機(jī)生命體提供了細(xì)胞特性、生命進(jìn)化、種群動態(tài)的基本框架[17，18]，該理論認(rèn)為，有機(jī)體自身P含量的變化決定了生長速率，生物體通過改變自身C∶N∶P從而改變其生長速率[19]。 因此，有機(jī)體為適應(yīng)外界環(huán)境的變遷，通過調(diào)整自身C∶N∶P應(yīng)對生長速率的改變；通常生長較快的有機(jī)體具有低的C∶P和N∶P[20]，而對于大部分的異養(yǎng)生物體，高的生長速率具有高的C∶N、C∶P和低的N∶P。這種理論和結(jié)果也適用于同種生物的生物量C∶N和N∶P[21]，主要是因為有機(jī)體的RNA含量和生長速率會隨著年齡增加而發(fā)生變化[22]，當(dāng)生物體生長所需蛋白質(zhì)的合成不足時，生長速率會隨之減慢，有機(jī)體通過調(diào)控N∶P來實現(xiàn)。此外，外界環(huán)境的N∶P也影響著生長速率的變化，因為有機(jī)體對食物具有選擇性，不同營養(yǎng)級具有的“C∶X（X代表其他元素）”不同，從而改變生物對環(huán)境的適應(yīng)對策（k-選擇和R-選擇）[23，24]。 1.2.2生態(tài)化學(xué)計量學(xué)發(fā)展歷史 1840年，德國化學(xué)家Liebig提出了*小因子定律，認(rèn)為“植物的生長和發(fā)育取決于那些*少量的營養(yǎng)元素”，即有機(jī)體的生長受需求量*小的資源限制[25]；1986年，Reiners首次將生態(tài)學(xué)與化學(xué)計量學(xué)結(jié)合，構(gòu)建了生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的基本框架[26]；1925年，Lotka撰寫了《物理生物學(xué)的基礎(chǔ)》（Elements of Physical Biology），將物理、化學(xué)、生物、熱力學(xué)等定律應(yīng)用于生態(tài)學(xué)理論過程中[27]；此后產(chǎn)生了較多的生態(tài)計量學(xué)理論（*佳取食理論、資源理論等）[28-32]。1975年，Redfield[30]通過試驗確定了浮游植物體內(nèi)C∶N∶P=106∶16∶1，后被稱為Redfield值（Redfield ratio）；1982年，Tilman[29]提出了資源比例學(xué)說，認(rèn)為物種生長速率、環(huán)境供應(yīng)速率和資源可利用量與物種消耗速率之間均呈較好的函數(shù)關(guān)系；1986年，Reiners[26]將化學(xué)計量學(xué)和生態(tài)學(xué)有效結(jié)合起來；2000年，Elser[8]首次提出了生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的相關(guān)概念；2002年，Stemer和Elser撰寫了《生態(tài)化學(xué)計量學(xué)：從分子到生物圈的元素生物學(xué)》（Ecological Stoichiometry:The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere）一書，該書標(biāo)志著生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論正式形成，是生態(tài)學(xué)發(fā)展歷程中的重要里程碑[9]；2003年，Michaels[33]將生態(tài)化學(xué)計量學(xué)理論貫穿到自然科學(xué)等各領(lǐng)域。此后，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)與自然選擇原理、能量守恒定律、中心法則進(jìn)一步結(jié)合；2004年，美國生態(tài)學(xué)會Ecology刊登了幾篇重要論文，介紹了國際生態(tài)化學(xué)計量研究的*新進(jìn)展；2005年，Oikos也發(fā)表了一期關(guān)于生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的專輯，標(biāo)志著生態(tài)化學(xué)計量學(xué)作為一種新的工具已被應(yīng)用于種群、群落及生態(tài)系統(tǒng)[34]。國內(nèi)化學(xué)計量學(xué)的研究較為滯后，進(jìn)入21世紀(jì)，張麗霞等[35]首次對生態(tài)化學(xué)計量學(xué)進(jìn)行了綜述，揭開了我國生態(tài)化計量學(xué)的序幕；2010年《植物生態(tài)學(xué)報》刊出了一期生態(tài)化學(xué)計量學(xué)專輯。近年來我國也涌現(xiàn)了大量關(guān)于生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究，主要集中在：①區(qū)域性尺度的化學(xué)計量學(xué)及其驅(qū)動機(jī)制[36]；②施肥對種群、群落C∶N∶P的影響[37]；③植被化學(xué)計量學(xué)在生態(tài)系統(tǒng)中的指示作用[38]；④化學(xué)計量的內(nèi)穩(wěn)性與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系等[39]。 1.2.3生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的應(yīng)用 自1986年起，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)在各領(lǐng)域不斷得到拓展和創(chuàng)新，現(xiàn)已滲透到包括微生物多樣性、元素的營養(yǎng)平衡及耦合機(jī)制、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能、寄主-病原相互關(guān)系、種群和群落演替動態(tài)、生物地球化學(xué)循環(huán)及水文循環(huán)等方面[26]。Frost[40]對海洋生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)食物供應(yīng)不足時，浮游生物生長速率會下降；當(dāng)食物供應(yīng)充足時，浮游生物生長更快；Tilman[41]進(jìn)一步指出，浮游生物并不是以相同的效率利用資源，而是通過N∶P的供應(yīng)變化而改變浮游生物的生長速率；Sterner[42]的研究指出，鯉魚體內(nèi)C∶N∶P的穩(wěn)定性主要取決于對養(yǎng)分的平衡吸收情況；Elser[43]的研究表明，水蚤占優(yōu)勢的情況下，浮游植物受到P的限制，在橈足類動物占優(yōu)勢的情況下，浮游植物受到N的限制；Sterner[42]對上述結(jié)果的研究認(rèn)為這是消費(fèi)者驅(qū)動化學(xué)計量比值改變的結(jié)果：水蚤占優(yōu)勢時，浮游動物體內(nèi)N以較高的速率進(jìn)行循環(huán)，導(dǎo)致體內(nèi)積聚大量P，因此，浮游植物生長受到P的限制；當(dāng)橈足類動物占優(yōu)勢時，與此相反，P的循環(huán)利用速率較快，體內(nèi)積聚大量P，從而導(dǎo)致浮游植物生長受到N限制[7，44]；另外，部分海洋生態(tài)學(xué)家認(rèn)為N是海洋中的主要限制性元素[45]，也有學(xué)者認(rèn)為，海洋可以通過大氣固氮實現(xiàn)N的充足供應(yīng)，相反，P卻是限制性元素[46]。 在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，相對于需求量，供應(yīng)量*少的那部分元素就成為限制性元素[10，11]。Vitousek[47]認(rèn)為，生物生存在C含量供應(yīng)豐富而N含量供應(yīng)不足的環(huán)境，由于受食物N含量的限制，自身體內(nèi)蛋白質(zhì)合成不足，而微生物也會受到枯落物N含量的影響，因此，生物往往更加容易受到N限制[10，11，48]；也有研究指出，森林生態(tài)系統(tǒng)演替中，隨著時間推移，森林生態(tài)系統(tǒng)越來越受P的限制[49]；Elser[50]比較了陸地植物葉片的C∶N∶P和昆蟲取食量之間的關(guān)系，結(jié)果表明，陸地植物體內(nèi)平均C∶P和N∶P高于昆蟲取食量，可能是因為陸地植物通過降低自身P的含量來阻礙取食者的取食，也就是說，植物在競爭過程中通過改變自身P含量而適應(yīng)環(huán)境。 1.3生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展 生態(tài)化學(xué)計量學(xué)*早應(yīng)用于水生生態(tài)系統(tǒng)，1958年，Redfield[30]通過對水生和濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)N∶P>16∶1時，該生態(tài)系統(tǒng)受P限制；當(dāng)N∶P<14∶1時，該生態(tài)系統(tǒng)受N限制；當(dāng)14∶1 1.3.1土壤生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究進(jìn)展 土壤C、N、P能夠揭示養(yǎng)分的可獲得性、有效性及其平衡循環(huán)機(jī)制，綜合反映生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)的可塑性[51]。例如，王維奇等[52]研究了干擾條件下濕地土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)，土壤C∶N、C∶P和N∶P均隨著干擾程度的增加而降低，并且土壤養(yǎng)分較土壤C儲量更具有指示意義；Tian[53]對我國土壤C∶N∶P的研究發(fā)現(xiàn)，我國土壤C∶N∶P的空間變異性較大，C∶N、C∶P和N∶P平均值分別為11.9、61和5.2，C∶N∶P均值為60∶5∶1；我國濕潤溫帶土壤C∶N介于10∶1到12∶1，熱帶地區(qū)高達(dá)20∶1，一般耕作土壤C∶N在8∶1到15∶1之間；不同類型土壤C∶N存在著較明顯的差別，主要受植物、土壤及土壤微生物吸收的影響，土壤C∶N從森林的13∶1上升到草地的17∶1[54]；土壤微生物生物量C∶N約為10∶1。通常情況下，土壤C∶N與土壤養(yǎng)分的分解速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，主要是因為土壤微生物活動需要C和N提供能量[55-57]。從全球尺度考慮，土壤C∶N∶P=186∶13∶1，近似于海洋中的Redfield值[57]；有研究表明，植物、枯落物、土壤和微生物C∶N∶P可以作為植物養(yǎng)分的診斷和指示指標(biāo)，也是判斷生態(tài)系統(tǒng)元素限制的重要有效工具[58]。由于生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制不僅受N∶P的限制，而且土壤和土壤微生物自身N、P含量也起著重要作用，使得植物、枯落物、土壤和微生物C∶N∶P對生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生一定的影響[10]。 1.3.2植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究進(jìn)展 作為生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，植物在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要位置并發(fā)揮了重要作用[62]。C是生命骨架組成的基本元素，N在蛋白質(zhì)的合成、有機(jī)物同化過程中起著重要
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