小麥族Ns染色體組植物分類系統(tǒng)發(fā)育與資源創(chuàng)新利用 版權(quán)信息
- ISBN:9787030697691
- 條形碼:9787030697691 ; 978-7-03-069769-1
- 裝幀:一般膠版紙
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小麥族Ns染色體組植物分類系統(tǒng)發(fā)育與資源創(chuàng)新利用 內(nèi)容簡介
在小麥族植物中,含有Ns染色體組的有新麥草屬(Psathyrostachys Nevski)、賴草屬(Leymus Hochst.)和牧場麥屬(Pascopyrum A.L?ve)植物。它們具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱、耐堿以及抗病、抗蟲、抗風(fēng)沙能力,同時(shí)具有高抗小麥條銹病和全蝕病、早熟等優(yōu)良特性,是麥類作物和牧草遺傳育種寶貴的基因資源。然而,小麥族Ns染色體組植物的系統(tǒng)分類、種間關(guān)系及其系統(tǒng)演化一直存在很大的學(xué)術(shù)爭議和分歧。本書以四川農(nóng)業(yè)大學(xué)“小麥族生物系統(tǒng)學(xué)與資源創(chuàng)新利用”課題組多年來對小麥族Ns染色體組植物的研究成果為核心素材匯編而成,系統(tǒng)地介紹了小麥族Ns染色體組植物的分類、系統(tǒng)發(fā)育、資源創(chuàng)新和利用等方面的研究成果,澄清了Ns染色體組植物的分類學(xué)及系統(tǒng)發(fā)育的科學(xué)問題,獲得了一大批含Ns染色體組的特異小麥育種新材料。 本書可作為植物學(xué)、農(nóng)學(xué)、草學(xué)、生態(tài)學(xué)、園林學(xué)等相關(guān)學(xué)科和專業(yè)教學(xué)、科研和生產(chǎn)工作者的參考書。
小麥族Ns染色體組植物分類系統(tǒng)發(fā)育與資源創(chuàng)新利用 目錄
第1章 小麥族Ns染色體組植物 1
1.1 小麥族植物 1
1.1.1 小麥族概述 1
1.1.2 Ns染色體組植物 4
1.2 新麥草屬植物 7
1.2.1 形態(tài)特征 7
1.2.2 主要物種及分布 8
1.3 賴草屬植物 11
1.3.1 形態(tài)特征 12
1.3.2 主要物種及分布 13
1.4 牧場麥屬植物 41
1.4.1 形態(tài)特征 42
1.4.2 物種及分布 42
第2章 猬草屬分類地位及其物種分類 45
2.1 分類歷史和研究內(nèi)容 45
2.1.1 分類歷史 45
2.1.2 存在的學(xué)術(shù)和技術(shù)問題 46
2.1.3 研究思路和研究內(nèi)容 47
2.2 形態(tài)學(xué)研究 47
2.2.1 猬草屬植物的形態(tài)特征和地理分布 47
2.2.2 猬草屬模式種Hystrix patula不同居群的形態(tài)變異 48
2.2.3 Hystrix duthiei和Hystrix longearistata的比較形態(tài)學(xué)分析 50
2.2.4 猬草屬及近緣屬植物的表皮微形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特征 51
2.2.5 猬草屬及近緣屬植物的種子胚乳細(xì)胞特性 59
2.3 生理生化研究 62
2.4 細(xì)胞學(xué)研究 66
2.4.1 猬草屬及近緣屬植物的Giemsa-C帶核型分析 66
2.4.2 猬草屬植物的細(xì)胞遺傳學(xué)研究 72
2.4.3 猬草屬物種的原位雜交分析 87
2.5 分子標(biāo)記研究 92
2.5.1 猬草屬及近緣屬物種染色體組特異的RAPD分子標(biāo)記分析 92
2.5.2 猬草屬及近緣屬物種的ISSR分子標(biāo)記分析 94
2.5.3 猬草屬及近緣屬物種的細(xì)胞質(zhì)基因組PCR-RFLP標(biāo)記分析 99
2.6 ITS系統(tǒng)發(fā)育研究 104
2.6.1 猬草屬及近緣屬物種的ITS序列分析 105
2.6.2 猬草屬及近緣屬物種ITS序列的系統(tǒng)發(fā)育 106
2.6.3 猬草屬物種的系統(tǒng)關(guān)系 107
2.7 猬草屬的系統(tǒng)地位和物種分類處理 107
2.7.1 屬的系統(tǒng)地位 107
2.7.2 物種分類處理 108
第3章 賴草屬植物的系統(tǒng)分類 116
3.1 分類歷史和研究內(nèi)容 116
3.1.1 分類歷史 116
3.1.2 存在的學(xué)術(shù)和技術(shù)問題 120
3.1.3 研究思路和研究內(nèi)容 121
3.2 形態(tài)學(xué)研究 121
3.2.1 賴草屬物種的形態(tài)學(xué)比較分析 121
3.2.2 賴草屬物種的表型分支系統(tǒng)學(xué)分析 125
3.2.3 賴草屬物種的葉表皮微形態(tài)學(xué)特征 130
3.2.4 賴草屬物種的種子胚乳細(xì)胞特性 132
3.3 生理生化研究 134
3.3.1 賴草屬物種的醇溶蛋白分析 134
3.3.2 賴草屬與近緣屬植物的EST和SOD同工酶分析 145
3.4 分子標(biāo)記研究 148
3.4.1 賴草屬植物的RAPD標(biāo)記分析 148
3.4.2 賴草屬植物的RAMP標(biāo)記分析 159
3.4.3 賴草屬及近緣屬植物的ISSR標(biāo)記分析 163
3.4.4 賴草屬及近緣屬植物的基因組特異RAPD標(biāo)記分析 169
3.5 基因序列與系統(tǒng)發(fā)育研究 173
3.5.1 核基因組 173
3.5.2 葉綠體基因組 205
3.5.3 線粒體基因組 220
3.6 地理分化式樣和物種多樣性形成 224
3.6.1 賴草屬物種的地理分布式樣 224
3.6.2 賴草屬物種多樣性形成 225
3.6.3 物種多倍化過程中的分子進(jìn)化 226
第4章 Ns及相關(guān)染色體組的起源與演化 234
4.1 研究背景和研究內(nèi)容 234
4.1.1 研究現(xiàn)狀 234
4.1.2 存在的學(xué)術(shù)和技術(shù)問題 236
4.1.3 研究思路和研究內(nèi)容 238
4.2 Ns染色體組的起源 239
4.2.1 ITS序列分析 239
4.2.2 Acc1基因序列分析 241
4.3 Xm染色體組的起源 243
4.3.1 ITS序列分析 243
4.3.2 Acc1基因序列分析 244
4.4 St和H染色體組的起源 245
4.4.1 StH染色體組物種的基因序列分析與系統(tǒng)發(fā)育研究 246
4.4.2 St染色體組的起源 256
4.4.3 H染色體組的起源 257
4.5 Ns染色體組植物的起源與演化 258
第5章 Ns染色體組植物的利用 263
5.1 研究背景和研究內(nèi)容 263
5.1.1 研究現(xiàn)狀 263
5.1.2 存在的學(xué)術(shù)和技術(shù)問題 264
5.1.3 研究思路和研究內(nèi)容 264
5.2 新麥草屬植物在小麥育種的利用 265
5.2.1 普通小麥與華山新麥草的遠(yuǎn)緣雜交 265
5.2.2 普通小麥-華山新麥草附加系、部分雙二倍體篩選和鑒定 272
5.2.3 普通小麥-華山新麥草雙二倍體的合成 288
5.2.4 普通小麥-華山新麥草易位系的篩選和鑒定 295
5.2.5 普通小麥-華山新麥草-中間偃麥草三屬雜種的創(chuàng)制和鑒定 300
5.2.6 普通小麥-華山新麥草-黑麥三屬雜種的創(chuàng)制和鑒定 304
5.2.7 育種利用前景展望 317
5.3 賴草屬植物在小麥育種中的利用 317
5.3.1 大賴草在小麥育種中的利用 317
5.3.2 濱麥在小麥育種中的利用 320
5.3.3 其他賴草屬植物在小麥育種中的利用 321
圖版1 331
圖版2 332
圖版3 333
圖版4 334
圖版5 335
圖版6 336
圖版7 337
小麥族Ns染色體組植物分類系統(tǒng)發(fā)育與資源創(chuàng)新利用 節(jié)選
第1章 小麥族Ns染色體組植物 1.1 小麥族植物 1.1.1 小麥族概述 小麥族(Triticeae)隸屬于禾本科(Poaceae)早熟禾亞科(Pooideae)。該族植物的形態(tài)特征為一年生或多年生草本。稈直立,通常叢生。葉片狹窄,線形,葉鞘口部常具小的葉耳。葉片的解剖為狐茅型,矽細(xì)胞長圓形或橢圓形,無雙細(xì)胞毛。花序穗狀,頂生,穗軸斷落或延續(xù)不斷;小穗含1至數(shù)枚小花,通常兩性(大麥屬側(cè)生小穗可為雄性),單生或2~11枚簇生于穗軸每節(jié),常無柄或兩側(cè)生小穗具短柄并不同程度退化;小穗軸斷落于穎片之上與各小花之間(栽培種類則不斷落);穎片草質(zhì),大多披針形,脈明顯,有時(shí)退化為錐刺狀;外稃具5至數(shù)脈,無芒或有芒,直或彎曲;內(nèi)稃與外稃相等或略有長短,具2脊;鱗被2枚;雄蕊3枚,花藥纖細(xì),通常黃色;子房頂部被毛,花柱2。穎果黏合或與稃體分離,長圓形,先端具茸毛,種臍長線形,胚小,單粒淀粉。染色體大型,x=7(郭本兆,1987;周永紅,2017)。 小麥族是一個(gè)多形性、多變異的族,全世界約有30屬450種,廣泛分布于北半球溫帶地區(qū)(顏濟(jì)和楊俊良,2013)。我國產(chǎn)13屬175種,其中90%以上的物種為多年生,主要分布于西北、西南、華北、華中、華東、東北等地區(qū),西北高寒地區(qū)為我國小麥族植物的集中分布區(qū)(周永紅,2017)。小麥族植物的生態(tài)環(huán)境極其復(fù)雜多樣,可生長于山坡、草地、林緣、灌叢、河谷、湖岸、沼澤、荒漠、礫石、沙灘、田間、路旁等生境中,個(gè)別種類能在比較極端的環(huán)境下生存。如大賴草(Leymus racemosus)能在戈壁、沙漠中生存;鵝觀草(Roegneria kamoji)能在流水小河中生長;鈣生鵝觀草(R. calcicola)適生于石灰?guī)r土上;吉林鵝觀草(R. nakaii)可生長在溫泉附近;多變鵝觀草(R. varia)常見于陽坡礫石;短穎鵝觀草(R. breviglumis)多生長在濕地、沼澤等。在海拔梯度上,光穗鵝觀草(R. glaberrima)可分布于海平面之下30m的吐魯番盆地,而芒穎鵝觀草(R. aristiglumis)可分布于海拔5 500m的高山之巔等(盧寶榮,1995;顏濟(jì)和楊俊良,2013)。 小麥族的系統(tǒng)分類可以追溯到林奈(Carolus Linnaeus)時(shí)代。1753年,林奈在Species Plantarum(《植物種志》)中將Lolium、Elymus、Secale、Hordeum和Triticum排列在一起,并對各屬所含物種的地理分布做了簡要概述。在1754年出版的Genera Plantarum(《植物屬志》)中,林奈對上述5屬的特征做了具體描述。顯然,他當(dāng)時(shí)依據(jù)形態(tài)對這些類群所做的排列,建立了對小麥族的先期認(rèn)識。 1823年,比利時(shí)植物學(xué)家Dumortier在Observations sur les Graminees de la flore Belgique(《比利時(shí)植物區(qū)系禾本科植物的觀察》)一書中建立了小麥族(Triticeae Dumortier),并對其形態(tài)特征做了具體描述,定義為“花序穗狀,直立或下垂;小穗2~3枚簇生于穗軸同節(jié),無柄,每小穗含1至多枚小花;小穗軸脫節(jié)于穎片與各小花之間;穎片通常狹窄,草質(zhì),堅(jiān)韌,與小穗等長或稍短;外稃常草質(zhì),堅(jiān)韌,5~9 脈,有芒或無芒,芒直或彎曲;內(nèi)稃與外稃等長”的一類植物。同時(shí),在族下列舉了Elymus、Secale、Triticum、Hordeum、Aegilops、Asperella、Agropyron、Elytrigia、Lolium和Nardus10屬。 1833年,Kunth在Enumeratio Plantarum(《植物志》)中,將Hordeaceae用作小麥族的族名,對屬的特征重新進(jìn)行了描述,在其下選擇性地羅列了Lolium、Triticum、Secale、Elymus、Asperella、Hordeum、Aegilops和Pariana 8屬,并對其包含的130個(gè)物種做了形態(tài)和產(chǎn)地介紹,引證了研究文獻(xiàn)。 1883年,Bentham和Hooker在Genera Plantarum(《植物屬志》)中,首次應(yīng)用綜合形態(tài)特征的研究方法(穗軸每節(jié)上著生的小穗數(shù)目以及小穗的結(jié)構(gòu))對小麥族的分類系統(tǒng)做了具有劃時(shí)代的訂正。明確小麥族的物種數(shù)有97種,在原有族特征的基礎(chǔ)上,新增了“草本,花序單性,內(nèi)稃2脊”等性狀。他們建立了小麥族分類系統(tǒng)[當(dāng)時(shí)稱之為大麥族(Hordeae Spen.)],并在Hordeae下分小麥亞族(Triticeae)、細(xì)穗草亞族(Leptureae)和披堿草亞族(Elymeae)3亞族12屬。①Triticeae:包含Secale、Triticum(包含Aegilops)、Agropyron、Lolium;②Leptureae:包含Nardus(現(xiàn)歸狐茅族)、Psilurus(現(xiàn)歸狐茅族)、Kralikia、Lepturus(現(xiàn)歸細(xì)柄草族)、Oropetium(現(xiàn)歸虎尾草族);③Elymeae:包含Elymus、Asperella、Hordeum。按照現(xiàn)在的小麥族分類,他們當(dāng)時(shí)的劃分只有Agropyron、Asperella、Elymus、Hordeum、Secale和Triticum 6屬留在小麥族內(nèi)。盡管如此,Bentham和Hooker的小麥族分類系統(tǒng)仍形成了后來歐洲、北美洲和亞洲植物志分類的重要基礎(chǔ)。 1933年,蘇聯(lián)植物學(xué)家Nevski在Agrostological studies. IV. On the tribe Hordeae Benth(《禾草學(xué)研究IV.大麥族》)一文中,首次將種系發(fā)生的概念和研究方法應(yīng)用于小麥族的分類,把Triticeae劃分為Elyminae、Aegilopinae、Hordeinae、Clinelyminae、Agropyrinae、Roegneriinae和Brachypodieae 7亞族,包括了Aegilops、Agropyron、Aneurolepidium、Anthosachne、Asperella、Brachypodium、Clinelymus、Critesion、Crithopsis、Cuveria、Elymus、Elytrigia、Eremopyrum、Haynaldia、Heteranthelium、Hordeum、Malacurus、Psathyrostachys、Roegneria、Secale、Sitanion、Taeniatherum、Terrella、Trachynia和Triticum 25屬,新增了Clinelymus、Eremopyrum、Psathyrostachys、Taeniatherum等屬,對每個(gè)亞族和屬的形態(tài)做了更為詳細(xì)的描述,新增了諸如根莖有無、花序形狀、疏密、小穗著生方式、外稃形狀、花藥長短以及果實(shí)形態(tài)等鑒別特征。 1951年,美國植物學(xué)家Hitchock接受Bentham和Hooker(1883)的分類系統(tǒng),把小麥族(Hordeae)劃分為12屬:Aegilops、Agropyron、Elymus、Hordeum、Hystrix、Lolium、Monerma、Parapholis、Scribneria、Secale、Sitanion和Triticum。Hitchcock在當(dāng)時(shí)已注意到了穗軸節(jié)上小穗的數(shù)目、小穗的形狀、每小穗上小花的數(shù)目、穎片的形狀和外稃芒等特征在屬等級上的應(yīng)用,并以此側(cè)重編制了分屬檢索表。在北美洲,Hitchcock的分類系統(tǒng)是小麥族植物現(xiàn)代分類處理的基礎(chǔ)。 1954年,Pilger在發(fā)表的Das System der Gramineae(《禾本科的系統(tǒng)》)一文中,基于Nevski的小麥族概念,以新的研究資料,糾正了Nevski在小麥族各屬命名上的某些錯(cuò)誤,重新合并和刪除了某些屬,進(jìn)一步擴(kuò)展了某些屬的范圍和數(shù)量,并對各屬增添了生長習(xí)性、葉片質(zhì)地、小穗軸方位、鱗被是否被毛等性狀的描述,*終提出了包含Aegilops、Agropyron、Amblyopyrum、Crithopsis、Dasypyrum、Elymus、Eremopyrum、Henrardia、Heteranthelium、Hordelymus、Hordeum、Hystrix、Psathyrostachys、Roegneria、Secale和Triticum 16屬在內(nèi)的小麥族新分類系統(tǒng)。 1976年,蘇聯(lián)植物學(xué)家Tzvelev基本沿用了Nevski的分類定義,在Poaceae URSS(《蘇聯(lián)禾本科》)中對小麥族的分類系統(tǒng)做了重大修訂,在前人研究基礎(chǔ)上,新增了“葉舌膜質(zhì)或紙質(zhì),表面光滑或邊緣被毛;小穗長5~35(45)mm,含1~9(12)小花;穎片2枚,短于外稃;外稃具(3)5~7(13)脈;穎果橢圓形;胚狐茅型;染色體較大,基數(shù)為7”等性狀。將小麥族劃分為3亞族17屬:①Henrardiinae:Henrardia;②Hordeinae:Leymus、Hystrix、Hordeum、Hordelymus、Taeniatherum、Psathyrostachys;③Triticinae:Secale、Elymus、Triticum、Aegilops、Elytrigia、Agropyron、Dasypyrum、Eremopyrum、Amblyopyrum、Heteranthelium。對每個(gè)亞族和屬的特征重新做了描述,同時(shí)介紹了每個(gè)亞族和屬的地理分布、各屬所含的種類和經(jīng)濟(jì)價(jià)值,對屬下類群編制了分類檢索表,在一定程度上澄清了前人研究中小麥族分類混亂的問題,是小麥族系統(tǒng)與分類研究上的一個(gè)里程碑。 1983年,加拿大植物學(xué)家Baum綜合營養(yǎng)和生殖器官的30個(gè)形態(tài)學(xué)性狀,首次運(yùn)用分支系統(tǒng)學(xué)的方法對小麥族進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析,并依據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹的結(jié)構(gòu)將該族劃分為2亞族26屬?上У氖,他并未為2亞族標(biāo)明具體的拉丁學(xué)名,只是用Subtribe 1和Subtribe 2來表示。其中,Subtribe 1包含Asperella和Cockaynea 2屬,Subtribe 2則包含Hordeum、Taeniatherum、Roegneria、Henrardia、Terrella和Malacurus等24屬。 美國植物學(xué)家Dewey和幾乎同時(shí)利用細(xì)胞學(xué)資料對小麥族進(jìn)行了研究,他們提倡依據(jù)染色體組(genome)的信息來建立小麥族屬的概念,即屬的劃分應(yīng)是含有某一特定染色體組或數(shù)個(gè)染色體組的數(shù)個(gè)物種的集群。 1984年,Dewey依據(jù)染色體組組成,將小麥族多年生種劃分為Elymus、Leymus、Pseudoroegneria、Thinopyrum等9屬,尤其確定了冰草屬(Agropyron)的分類范圍以及偃麥草屬(Elytrigia)與披堿草屬(Elymus)的細(xì)胞學(xué)界限,明確指出冰草屬是僅限于含P染色體組的小麥族植物,偃麥草屬和披堿草屬則是分別含S、J、E和S、H、Y 3個(gè)染色體組的小麥族植物,從而結(jié)束了這3屬植物長期分類混亂的局面。 1984年,L?ve在Conspectus of the Triticeae(《小麥族大綱》)一文中,以染色體組特征為依據(jù),將小麥族劃分為4亞族37屬:①Agropyrinae:Agropyron;②Henrardiinae:Henrardia;③Hordeinae:Leymus、Elymus、Elytrigia、Critesion、Hordeum、Crithopsis、Hordelymus、Festucopsis、Thinopyrum、Pascopyrum、Lophopyrum、Taeniatherum、Australopyrum、Heteranthelium、Psathyrostachys、Pseudoroegneria;④Triticinae:Secale、Sit
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