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發(fā)育生物學(xué)(第二版) 版權(quán)信息
- ISBN：9787030520302
- 條形碼：9787030520302 ; 978-7-03-052030-2
- 裝幀：一般膠版紙
- 冊(cè)數(shù)：暫無(wú)
- 重量：暫無(wú)
- 所屬分類：>
發(fā)育生物學(xué)(第二版) 內(nèi)容簡(jiǎn)介
包括生殖細(xì)胞的發(fā)生、受精、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官發(fā)生、胚后發(fā)育、植物發(fā)育、發(fā)育與進(jìn)化等重要發(fā)育過(guò)程，內(nèi)容涉及動(dòng)物與植物發(fā)育，突出人體發(fā)育。本書(shū)以發(fā)育過(guò)程為主線，以形態(tài)發(fā)生為基礎(chǔ)，結(jié)合發(fā)育的主要事件，介紹發(fā)育原理與機(jī)制，便于學(xué)生系統(tǒng)地認(rèn)識(shí)生物的基本發(fā)育過(guò)程、基本發(fā)育規(guī)律和發(fā)育機(jī)制。
發(fā)育生物學(xué)(第二版) 目錄
目錄
第二版前言
緒論 / 1
**節(jié) 發(fā)育的基本過(guò)程 / 1
一、動(dòng)物的發(fā)育過(guò)程 / 1
二、植物的發(fā)育過(guò)程 / 2
第二節(jié) 發(fā)育的基本機(jī)制 / 3
一、細(xì)胞分裂 / 3
二、細(xì)胞分化 / 3
三、圖式形成 / 3
四、形態(tài)發(fā)生 / 3
五、生長(zhǎng) / 4
第三節(jié) 研究發(fā)育生物學(xué)的模式生物 / 4
一、植物發(fā)育的模式生物 / 4
二、無(wú)脊椎動(dòng)物發(fā)育的模式生物 / 5
三、脊椎動(dòng)物發(fā)育的模式生物 / 6
第四節(jié) 發(fā)育生物學(xué)的研究歷史 / 8
一、胚胎發(fā)生的后成論與先成論之爭(zhēng)（公元前5世紀(jì)～公元18世紀(jì)） / 8
二、細(xì)胞學(xué)說(shuō)促進(jìn)了胚胎學(xué)的發(fā)展（公元19世紀(jì)中期～公元19世紀(jì)末） / 9
三、實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)的興起（公元19世紀(jì)末～公元20世紀(jì)初） / 9
四、分子生物學(xué)催生了發(fā)育生物學(xué)（公元20世紀(jì)中期） / 9
第五節(jié) 發(fā)育生物學(xué)的應(yīng)用 / 10
一、發(fā)育生物學(xué)在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 / 10
二、發(fā)育生物學(xué)在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用 / 11
第1章 生殖細(xì)胞的發(fā)生 / 13
**節(jié) 精子的發(fā)生 / 13
一、精子發(fā)生 / 13
二、精子形成 / 15
三、精子發(fā)生過(guò)程中的基因表達(dá)與調(diào)控 / 15
第二節(jié) 卵子的發(fā)生 / 17
一、卵子發(fā)生的過(guò)程 / 17
二、昆蟲(chóng)卵子的產(chǎn)生 / 19
三、兩棲類卵子的產(chǎn)生 / 19
四、人類卵子的產(chǎn)生 / 20
五、卵子發(fā)生過(guò)程中的基因表達(dá)與調(diào)控 / 22
第2章 受精作用 / 24
**節(jié) 生殖細(xì)胞的結(jié)構(gòu) / 24
一、精子的結(jié)構(gòu) / 24
二、卵子的結(jié)構(gòu) / 25
第二節(jié) 受精過(guò)程 / 27
一、無(wú)脊椎動(dòng)物的受精 / 27
二、哺乳動(dòng)物的受精 / 32
第三節(jié) 受精后卵質(zhì)的重排 / 35
第3章 卵裂與囊胚形成 / 37
**節(jié) 卵裂方式與囊胚形成 / 37
一、完全卵裂 / 37
二、不完全卵裂 / 42
第二節(jié) 卵裂機(jī)制 / 46
一、卵裂細(xì)胞周期及調(diào)控 / 46
二、細(xì)胞質(zhì)分裂 / 47
第4章 原腸胚形成 / 50
**節(jié) 海膽的原腸胚形成 / 50
一、初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移 / 51
二、原腸內(nèi)陷 / 51
第二節(jié) 兩棲類的原腸胚形成 / 53
一、爪蟾囊胚的發(fā)育命運(yùn)圖 / 53
二、原腸胚形成過(guò)程 / 54
三、中期囊胚轉(zhuǎn)換 / 55
四、原腸胚形成中的細(xì)胞運(yùn)動(dòng) / 55
第三節(jié) 鳥(niǎo)類和哺乳類的原腸胚形成 / 58
一、鳥(niǎo)類 / 58
二、哺乳類 / 60
第5章 胚胎發(fā)育的細(xì)胞分化與基因調(diào)控 / 62
**節(jié) 胚胎細(xì)胞的發(fā)育潛能與細(xì)胞分化的決定 / 62
一、胚胎細(xì)胞的發(fā)育潛能 / 62
二、細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的決定 / 62
第二節(jié) 胚胎細(xì)胞分化的誘導(dǎo) / 63
一、胚胎誘導(dǎo) / 63
二、初級(jí)胚胎誘導(dǎo)、次級(jí)胚胎誘導(dǎo)與三級(jí)胚胎誘導(dǎo) / 65
三、胚胎誘導(dǎo)信號(hào) / 66
第三節(jié) 胚胎細(xì)胞分化的基因調(diào)控 / 67
一、細(xì)胞分化過(guò)程中基因組保持恒定性 / 67
二、細(xì)胞分化是特異性基因差異表達(dá)的結(jié)果 / 69
三、細(xì)胞分化的基因表達(dá)調(diào)控 / 70
四、基因表達(dá)的穩(wěn)定性依賴于調(diào)控蛋白和染色質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)和化學(xué)修飾 / 73
五、轉(zhuǎn)分化可以改變分化細(xì)胞的基因表達(dá)模式 / 74
第四節(jié) 肌細(xì)胞和血細(xì)胞分化的基因調(diào)控 / 75
一、肌細(xì)胞的分化 / 75
二、血細(xì)胞的分化 / 76
第五節(jié) 胚軸建立中的細(xì)胞分化與基因調(diào)控 / 78
一、果蠅胚軸的建立 / 78
二、兩棲類胚軸的建立 / 81
三、鳥(niǎo)類胚軸的建立 / 83
四、哺乳類胚軸的建立 / 85
第六節(jié) 干細(xì)胞 / 86
一、胚胎干細(xì)胞 / 86
二、成體干細(xì)胞 / 87
三、腫瘤干細(xì)胞 / 88
第6章 外胚層分化與器官發(fā)生 / 89
**節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生 / 89
一、神經(jīng)管的形成 / 89
二、神經(jīng)嵴的發(fā)育 / 96
三、神經(jīng)細(xì)胞的增殖、分化與遷移 / 99
四、神經(jīng)連接的形成 / 101
五、大腦和小腦皮質(zhì)的發(fā)生 / 104
六、脊髓的發(fā)生 / 105
第二節(jié) 感覺(jué)器官的發(fā)生 / 107
一、視泡與眼的發(fā)生 / 107
二、外胚層板與耳和嗅覺(jué)器官的發(fā)生 / 111
第三節(jié) 人類常見(jiàn)先天性畸形 / 112
第7章 中胚層分化與器官形成 / 114
**節(jié) 中胚層分化與體節(jié) 形成 / 114
一、體節(jié) 形成與分化 / 114
二、體節(jié) 分化中的誘導(dǎo)作用 / 115
三、脊椎動(dòng)物體節(jié) 分化中Hox基因的作用 / 117
四、果蠅體節(jié) 分化的基因調(diào)控 / 119
第二節(jié) 四肢的發(fā)生 / 123
一、肢芽的形成 / 124
二、肢體遠(yuǎn)近軸的圖式形成 / 127
三、肢體前后軸的圖式形成 / 129
四、肢體背腹軸的圖式形成 / 131
五、肢芽發(fā)育過(guò)程中的形態(tài)發(fā)生 / 131
第三節(jié) 心血管系統(tǒng)的發(fā)生 / 133
一、血管的形成 / 133
二、心臟的發(fā)育 / 135
三、血細(xì)胞的發(fā)育 / 137
四、胎兒血液循環(huán) / 138
第四節(jié) 腎臟和生殖器官的發(fā)生 / 138
一、腎臟的發(fā)生 / 138
二、生殖器官的發(fā)生 / 141
第五節(jié) 人類常見(jiàn)先天性畸形 / 149
一、四肢常見(jiàn)先天性畸形 / 149
二、心血管系統(tǒng)常見(jiàn)先天性畸形 / 150
三、泌尿系統(tǒng)常見(jiàn)先天性畸形 / 150
四、生殖系統(tǒng)常見(jiàn)先天性畸形 / 151
第8章 內(nèi)胚層分化與器官發(fā)生 / 152
**節(jié) 消化系統(tǒng)的發(fā)生 / 153
一、咽囊的演變 / 153
二、食管和胃的發(fā)生 / 153
三、腸的發(fā)生 / 153
四、肝和膽囊的發(fā)生 / 153
五、胰腺的發(fā)生 / 154
第二節(jié) 呼吸系統(tǒng)的發(fā)生 / 154
一、喉氣管憩室的發(fā)育 / 154
二、肺芽的發(fā)育 / 154
三、人類呼吸系統(tǒng)發(fā)育機(jī)制 / 154
第三節(jié) 人類常見(jiàn)先天性畸形 / 155
一、人類消化道常見(jiàn)先天性畸形 / 155
二、人類呼吸系統(tǒng)常見(jiàn)先天性畸形 / 156
第9章 胚后發(fā)育 / 157
**節(jié) 生長(zhǎng) / 157
一、動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育 / 157
二、人的生長(zhǎng)發(fā)育 / 159
第二節(jié) 變態(tài) / 160
一、昆蟲(chóng)的變態(tài) / 161
二、兩棲類的變態(tài) / 166
第三節(jié) 再生 / 171
一、變形再生 / 171
二、新建再生 / 173
第四節(jié) 衰老 / 174
一、衰老由遺傳決定 / 175
二、環(huán)境影響衰老 / 176
第10章 植物發(fā)育 / 178
**節(jié) 植物的胚胎發(fā)育 / 178
一、植物胚胎發(fā)生過(guò)程 / 178
二、植物胚胎發(fā)育機(jī)制 / 181
三、體細(xì)胞胚的發(fā)生 / 184
第二節(jié) 植物器官發(fā)育 / 184
一、根的發(fā)育 / 185
二、莖的發(fā)育 / 185
三、葉的發(fā)育 / 187
四、花的發(fā)育 / 188
第三節(jié) 植物的生長(zhǎng) / 190
第11章 發(fā)育和進(jìn)化 / 192
**節(jié) 胚胎發(fā)育與動(dòng)物進(jìn)化 / 192
第二節(jié) 同源器官與動(dòng)物進(jìn)化 / 193
第三節(jié) 同源異型框基因與動(dòng)物進(jìn)化 / 195
一、Hox基因倍增與動(dòng)物進(jìn)化 / 195
二、Hox基因與附肢的進(jìn)化 / 196
三、Hox基因與軀體發(fā)育模式的進(jìn)化 / 197
主要參考書(shū)目 / 198
英文專業(yè)名詞索引 / 200
第二版前言
緒論 / 1
**節(jié) 發(fā)育的基本過(guò)程 / 1
一、動(dòng)物的發(fā)育過(guò)程 / 1
二、植物的發(fā)育過(guò)程 / 2
第二節(jié) 發(fā)育的基本機(jī)制 / 3
一、細(xì)胞分裂 / 3
二、細(xì)胞分化 / 3
三、圖式形成 / 3
四、形態(tài)發(fā)生 / 3
五、生長(zhǎng) / 4
第三節(jié) 研究發(fā)育生物學(xué)的模式生物 / 4
一、植物發(fā)育的模式生物 / 4
二、無(wú)脊椎動(dòng)物發(fā)育的模式生物 / 5
三、脊椎動(dòng)物發(fā)育的模式生物 / 6
第四節(jié) 發(fā)育生物學(xué)的研究歷史 / 8
一、胚胎發(fā)生的后成論與先成論之爭(zhēng)（公元前5世紀(jì)～公元18世紀(jì)） / 8
二、細(xì)胞學(xué)說(shuō)促進(jìn)了胚胎學(xué)的發(fā)展（公元19世紀(jì)中期～公元19世紀(jì)末） / 9
三、實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)的興起（公元19世紀(jì)末～公元20世紀(jì)初） / 9
四、分子生物學(xué)催生了發(fā)育生物學(xué)（公元20世紀(jì)中期） / 9
第五節(jié) 發(fā)育生物學(xué)的應(yīng)用 / 10
一、發(fā)育生物學(xué)在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 / 10
二、發(fā)育生物學(xué)在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用 / 11
第1章 生殖細(xì)胞的發(fā)生 / 13
**節(jié) 精子的發(fā)生 / 13
一、精子發(fā)生 / 13
二、精子形成 / 15
三、精子發(fā)生過(guò)程中的基因表達(dá)與調(diào)控 / 15
第二節(jié) 卵子的發(fā)生 / 17
一、卵子發(fā)生的過(guò)程 / 17
二、昆蟲(chóng)卵子的產(chǎn)生 / 19
三、兩棲類卵子的產(chǎn)生 / 19
四、人類卵子的產(chǎn)生 / 20
五、卵子發(fā)生過(guò)程中的基因表達(dá)與調(diào)控 / 22
第2章 受精作用 / 24
**節(jié) 生殖細(xì)胞的結(jié)構(gòu) / 24
一、精子的結(jié)構(gòu) / 24
二、卵子的結(jié)構(gòu) / 25
第二節(jié) 受精過(guò)程 / 27
一、無(wú)脊椎動(dòng)物的受精 / 27
二、哺乳動(dòng)物的受精 / 32
第三節(jié) 受精后卵質(zhì)的重排 / 35
第3章 卵裂與囊胚形成 / 37
**節(jié) 卵裂方式與囊胚形成 / 37
一、完全卵裂 / 37
二、不完全卵裂 / 42
第二節(jié) 卵裂機(jī)制 / 46
一、卵裂細(xì)胞周期及調(diào)控 / 46
二、細(xì)胞質(zhì)分裂 / 47
第4章 原腸胚形成 / 50
**節(jié) 海膽的原腸胚形成 / 50
一、初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移 / 51
二、原腸內(nèi)陷 / 51
第二節(jié) 兩棲類的原腸胚形成 / 53
一、爪蟾囊胚的發(fā)育命運(yùn)圖 / 53
二、原腸胚形成過(guò)程 / 54
三、中期囊胚轉(zhuǎn)換 / 55
四、原腸胚形成中的細(xì)胞運(yùn)動(dòng) / 55
第三節(jié) 鳥(niǎo)類和哺乳類的原腸胚形成 / 58
一、鳥(niǎo)類 / 58
二、哺乳類 / 60
第5章 胚胎發(fā)育的細(xì)胞分化與基因調(diào)控 / 62
**節(jié) 胚胎細(xì)胞的發(fā)育潛能與細(xì)胞分化的決定 / 62
一、胚胎細(xì)胞的發(fā)育潛能 / 62
二、細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的決定 / 62
第二節(jié) 胚胎細(xì)胞分化的誘導(dǎo) / 63
一、胚胎誘導(dǎo) / 63
二、初級(jí)胚胎誘導(dǎo)、次級(jí)胚胎誘導(dǎo)與三級(jí)胚胎誘導(dǎo) / 65
三、胚胎誘導(dǎo)信號(hào) / 66
第三節(jié) 胚胎細(xì)胞分化的基因調(diào)控 / 67
一、細(xì)胞分化過(guò)程中基因組保持恒定性 / 67
二、細(xì)胞分化是特異性基因差異表達(dá)的結(jié)果 / 69
三、細(xì)胞分化的基因表達(dá)調(diào)控 / 70
四、基因表達(dá)的穩(wěn)定性依賴于調(diào)控蛋白和染色質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)和化學(xué)修飾 / 73
五、轉(zhuǎn)分化可以改變分化細(xì)胞的基因表達(dá)模式 / 74
第四節(jié) 肌細(xì)胞和血細(xì)胞分化的基因調(diào)控 / 75
一、肌細(xì)胞的分化 / 75
二、血細(xì)胞的分化 / 76
第五節(jié) 胚軸建立中的細(xì)胞分化與基因調(diào)控 / 78
一、果蠅胚軸的建立 / 78
二、兩棲類胚軸的建立 / 81
三、鳥(niǎo)類胚軸的建立 / 83
四、哺乳類胚軸的建立 / 85
第六節(jié) 干細(xì)胞 / 86
一、胚胎干細(xì)胞 / 86
二、成體干細(xì)胞 / 87
三、腫瘤干細(xì)胞 / 88
第6章 外胚層分化與器官發(fā)生 / 89
**節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生 / 89
一、神經(jīng)管的形成 / 89
二、神經(jīng)嵴的發(fā)育 / 96
三、神經(jīng)細(xì)胞的增殖、分化與遷移 / 99
四、神經(jīng)連接的形成 / 101
五、大腦和小腦皮質(zhì)的發(fā)生 / 104
六、脊髓的發(fā)生 / 105
第二節(jié) 感覺(jué)器官的發(fā)生 / 107
一、視泡與眼的發(fā)生 / 107
二、外胚層板與耳和嗅覺(jué)器官的發(fā)生 / 111
第三節(jié) 人類常見(jiàn)先天性畸形 / 112
第7章 中胚層分化與器官形成 / 114
**節(jié) 中胚層分化與體節(jié) 形成 / 114
一、體節(jié) 形成與分化 / 114
二、體節(jié) 分化中的誘導(dǎo)作用 / 115
三、脊椎動(dòng)物體節(jié) 分化中Hox基因的作用 / 117
四、果蠅體節(jié) 分化的基因調(diào)控 / 119
第二節(jié) 四肢的發(fā)生 / 123
一、肢芽的形成 / 124
二、肢體遠(yuǎn)近軸的圖式形成 / 127
三、肢體前后軸的圖式形成 / 129
四、肢體背腹軸的圖式形成 / 131
五、肢芽發(fā)育過(guò)程中的形態(tài)發(fā)生 / 131
第三節(jié) 心血管系統(tǒng)的發(fā)生 / 133
一、血管的形成 / 133
二、心臟的發(fā)育 / 135
三、血細(xì)胞的發(fā)育 / 137
四、胎兒血液循環(huán) / 138
第四節(jié) 腎臟和生殖器官的發(fā)生 / 138
一、腎臟的發(fā)生 / 138
二、生殖器官的發(fā)生 / 141
第五節(jié) 人類常見(jiàn)先天性畸形 / 149
一、四肢常見(jiàn)先天性畸形 / 149
二、心血管系統(tǒng)常見(jiàn)先天性畸形 / 150
三、泌尿系統(tǒng)常見(jiàn)先天性畸形 / 150
四、生殖系統(tǒng)常見(jiàn)先天性畸形 / 151
第8章 內(nèi)胚層分化與器官發(fā)生 / 152
**節(jié) 消化系統(tǒng)的發(fā)生 / 153
一、咽囊的演變 / 153
二、食管和胃的發(fā)生 / 153
三、腸的發(fā)生 / 153
四、肝和膽囊的發(fā)生 / 153
五、胰腺的發(fā)生 / 154
第二節(jié) 呼吸系統(tǒng)的發(fā)生 / 154
一、喉氣管憩室的發(fā)育 / 154
二、肺芽的發(fā)育 / 154
三、人類呼吸系統(tǒng)發(fā)育機(jī)制 / 154
第三節(jié) 人類常見(jiàn)先天性畸形 / 155
一、人類消化道常見(jiàn)先天性畸形 / 155
二、人類呼吸系統(tǒng)常見(jiàn)先天性畸形 / 156
第9章 胚后發(fā)育 / 157
**節(jié) 生長(zhǎng) / 157
一、動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育 / 157
二、人的生長(zhǎng)發(fā)育 / 159
第二節(jié) 變態(tài) / 160
一、昆蟲(chóng)的變態(tài) / 161
二、兩棲類的變態(tài) / 166
第三節(jié) 再生 / 171
一、變形再生 / 171
二、新建再生 / 173
第四節(jié) 衰老 / 174
一、衰老由遺傳決定 / 175
二、環(huán)境影響衰老 / 176
第10章 植物發(fā)育 / 178
**節(jié) 植物的胚胎發(fā)育 / 178
一、植物胚胎發(fā)生過(guò)程 / 178
二、植物胚胎發(fā)育機(jī)制 / 181
三、體細(xì)胞胚的發(fā)生 / 184
第二節(jié) 植物器官發(fā)育 / 184
一、根的發(fā)育 / 185
二、莖的發(fā)育 / 185
三、葉的發(fā)育 / 187
四、花的發(fā)育 / 188
第三節(jié) 植物的生長(zhǎng) / 190
第11章 發(fā)育和進(jìn)化 / 192
**節(jié) 胚胎發(fā)育與動(dòng)物進(jìn)化 / 192
第二節(jié) 同源器官與動(dòng)物進(jìn)化 / 193
第三節(jié) 同源異型框基因與動(dòng)物進(jìn)化 / 195
一、Hox基因倍增與動(dòng)物進(jìn)化 / 195
二、Hox基因與附肢的進(jìn)化 / 196
三、Hox基因與軀體發(fā)育模式的進(jìn)化 / 197
主要參考書(shū)目 / 198
英文專業(yè)名詞索引 / 200
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發(fā)育生物學(xué)(第二版) 節(jié)選
緒論 發(fā)育（development）包括個(gè)體發(fā)育（ontogeny）和系統(tǒng)發(fā)育（phylogeny）。個(gè)體發(fā)育是自受精卵開(kāi)始到形成成熟個(gè)體所經(jīng)歷的一系列變化過(guò)程；系統(tǒng)發(fā)育是同一起源的生物群的形成歷史。發(fā)育生物學(xué)是從細(xì)胞水平和分子水平上研究生物個(gè)體發(fā)育機(jī)制的學(xué)科，它涉及基因如何控制胚胎細(xì)胞的行為、如何決定發(fā)育的模式以及胚胎的形態(tài)變化等重要問(wèn)題，是生命科學(xué)的核心學(xué)科。 發(fā)育是生物界普遍存在的生物學(xué)現(xiàn)象，不同生物的發(fā)育既有差異，又具有相似性，因此，對(duì)包括動(dòng)物、植物和微生物在內(nèi)的生物的發(fā)育過(guò)程進(jìn)行比較和綜合，有助于了解生物之間在發(fā)育上的共同規(guī)律和特殊性，有助于把握和理解發(fā)育的生物學(xué)本質(zhì)。 **節(jié) 發(fā)育的基本過(guò)程 盡管不同種類生物的發(fā)育差別很大，但是，它們的主要發(fā)育過(guò)程是相似的，多數(shù)生物都具有胚前發(fā)育、胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育幾個(gè)主要階段。 一、動(dòng)物的發(fā)育過(guò)程 動(dòng)物的胚胎發(fā)育比較復(fù)雜，不同動(dòng)物的胚胎發(fā)育情況也不盡相同，但是早期胚胎發(fā)育的幾個(gè)主要階段卻是相同的。高等動(dòng)物的發(fā)育過(guò)程包括胚前發(fā)育、胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育幾個(gè)主要階段，其中胚胎發(fā)育包括受精、卵裂、囊胚、原腸胚、中胚層及體腔形成、胚層分化等主要階段，而低等動(dòng)物因進(jìn)化地位的不同，其胚胎發(fā)育則缺少相應(yīng)的后期幾個(gè)階段。 1. 胚前發(fā)育 由雌雄個(gè)體產(chǎn)生雌雄生殖細(xì)胞，雌性生殖細(xì)胞稱為卵，雄性生殖細(xì)胞稱為精子。卵細(xì)胞較大，里面一般含有大量的卵黃。根據(jù)卵黃多少可將卵分為少黃卵、中黃卵和多黃卵。卵黃相對(duì)多的一端稱為植物極（vegetal pole），另一端稱為動(dòng)物極（animal pole）。精子個(gè)體小，能活動(dòng)。 2. 胚胎發(fā)育 （1）受精（fertilization） 精子與卵結(jié)合形成受精卵，這個(gè)過(guò)程就是受精。 （2）卵裂（cleavage） 受精卵進(jìn)行卵裂，它與一般細(xì)胞分裂的不同點(diǎn)在于每次分裂之后，新的細(xì)胞未長(zhǎng)大，又繼續(xù)進(jìn)行分裂，因此分裂成的細(xì)胞越來(lái)越小。這些細(xì)胞也叫分裂球（blastomere）。由于不同類動(dòng)物卵細(xì)胞內(nèi)卵黃多少及其在卵內(nèi)分布情況的不同，卵裂的方式也不同（圖0-1）。 1）完全卵裂整個(gè)卵細(xì)胞都進(jìn)行分裂，多見(jiàn)于少黃卵。卵黃少、分布均勻，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海膽、文昌魚(yú)。如果卵黃在卵內(nèi)分布不均勻，形成的分裂球大小不等的叫不等裂，如海綿動(dòng)物、蛙類。 2）不完全卵裂多見(jiàn)于多黃卵。卵黃多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黃的部位進(jìn)行分裂。分裂區(qū)只限于胚盤處的稱為盤狀卵裂，如烏賊、雞卵。分裂區(qū)只限于卵表面的稱為表面卵裂，如昆蟲(chóng)卵。 （3）囊胚形成（blastulation） 卵裂的結(jié)果，分裂球形成中空的球狀胚，稱為囊胚（blastula）（圖0-1）。囊胚中間的腔稱為囊胚腔（blastocoel），囊胚壁的細(xì)胞層稱為囊胚層（blastoderm）。 圖0-1 卵裂和囊胚 （4）原腸胚形成（gastrulation） 囊胚進(jìn)一步發(fā)育進(jìn)入原腸胚形成階段，此時(shí)胚胎分化出內(nèi)、外兩胚層和原腸腔。絕大多數(shù)多細(xì)胞動(dòng)物除了內(nèi)、外胚層之外，還進(jìn)一步發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層（mesoderm）。在中胚層之間形成的腔稱為真體腔。 （5）胚層分化與器官形成（germ layers differentiation and organogenesis） 動(dòng)物體的組織、器官都是從內(nèi)、中、外三胚層發(fā)育分化而來(lái)的。例如，內(nèi)胚層分化為消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器官、生殖與排泄器官的小部分；中胚層分化為肌肉、結(jié)締組織（包括骨骼、血液等）、生殖與排泄器官的大部分；外胚層分化為皮膚上皮（包括上皮種種衍生物如皮膚腺、毛、角、爪等）、神經(jīng)組織、感覺(jué)器官、消化管的兩端。 3. 胚后發(fā)育 胚后發(fā)育是指?jìng)(gè)體出生或胚胎孵化后的生長(zhǎng)與發(fā)育，主要包括生長(zhǎng)、衰老與死亡，在部分動(dòng)物中還存在變態(tài)、再生等特殊發(fā)育現(xiàn)象。 二、植物的發(fā)育過(guò)程 植物與動(dòng)物發(fā)育的*大不同在于：動(dòng)物的各種器官在胚胎期形成，出生后各種器官已基本齊全；而植物的胚胎只形成少數(shù)器官或器官的雛形，種子萌發(fā)后各種器官才陸續(xù)形成，細(xì)胞與組織的分化、器官的形成貫穿植物的一生。植物的發(fā)育過(guò)程也可分為胚前發(fā)育、胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育三個(gè)主要階段。 1. 胚前發(fā)育 胚前發(fā)育是指生殖細(xì)胞的發(fā)生過(guò)程，在低等植物中，單倍體個(gè)體可以直接形成配子；在高等植物中，單倍體的性細(xì)胞在二倍體的孢子體內(nèi)發(fā)育成熟。 2. 胚胎發(fā)育 低等植物雌雄配子經(jīng)結(jié)合形成合子，合子發(fā)育后經(jīng)減數(shù)分裂再形成新的單倍體個(gè)體。高等植物的雄蕊的花粉進(jìn)入雌蕊的柱頭，通過(guò)雙受精過(guò)程形成受精卵（合子）和胚乳。胚胎發(fā)育就是指從受精卵發(fā)育成胚胎的過(guò)程。苔蘚、蕨類及種子植物為有胚植物，均具有胚胎發(fā)育。 苔蘚植物的胚胎在配子體中發(fā)育，受精卵首先分裂為頂細(xì)胞和基細(xì)胞，*后發(fā)育成具孢蒴、蒴柄和基足的孢子體。 蕨類植物的受精卵也是首先分裂產(chǎn)生頂細(xì)胞和基細(xì)胞，頂細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育為胚的主體，基細(xì)胞發(fā)育成胚柄。胚體在四細(xì)胞期或八細(xì)胞期開(kāi)始分化為具有莖、葉、根及基足的孢子體。 裸子植物胚胎發(fā)生早期階段具游離核，胚胎中各種器官和組織已開(kāi)始分化。 被子植物中，雙子葉植物與單子葉植物的成熟胚差別很大，但胚胎發(fā)育早期卻很相似。受精卵*初都是分裂為頂細(xì)胞和基細(xì)胞，頂細(xì)胞形成胚體，基細(xì)胞形成胚柄。胚胎發(fā)育可以分為不同時(shí)期，如雙子葉胚胎發(fā)育包括原胚期、心形期和成熟期。 3. 胚后發(fā)育 胚胎完全形成之后，遇到合適條件即開(kāi)始生長(zhǎng)，從胚根長(zhǎng)出新根，從胚芽長(zhǎng)出莖和葉，苗端分生組織開(kāi)始分化花原基，向有性生殖過(guò)渡。 第二節(jié) 發(fā)育的基本機(jī)制 由一個(gè)單細(xì)胞受精卵發(fā)育為一個(gè)多細(xì)胞的生物，是生物界*為復(fù)雜的過(guò)程，也是發(fā)育生物學(xué)*具魅力和挑戰(zhàn)性的地方。對(duì)復(fù)雜多樣的生物發(fā)育來(lái)說(shuō)，只有很少的原理是所有生物或多數(shù)生物都可以遵循的，但是，這些少數(shù)的普遍原理卻是極為重要的，它不僅幫助我們理解發(fā)育的本質(zhì)問(wèn)題，也可以進(jìn)一步指導(dǎo)我們進(jìn)行發(fā)育生物學(xué)的新探索。 發(fā)育通常包括5種主要的機(jī)制：細(xì)胞分裂、細(xì)胞分化、圖式形成、形態(tài)發(fā)生、生長(zhǎng)。 一、細(xì)胞分裂 細(xì)胞分裂（cell division）是胚胎發(fā)育的基礎(chǔ)，細(xì)胞分化、圖式形成、形態(tài)發(fā)生、生長(zhǎng)都是在細(xì)胞分裂的基礎(chǔ)上完成的。生物通過(guò)減數(shù)分裂形成生殖細(xì)胞，受精以后受精卵接著進(jìn)行細(xì)胞分裂，形成一群小的細(xì)胞，這種分裂稱為卵裂。 二、細(xì)胞分化 個(gè)體發(fā)育中，由一種相同的細(xì)胞類型經(jīng)細(xì)胞分裂后在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上形成穩(wěn)定性差異，從而產(chǎn)生不同類群細(xì)胞的過(guò)程稱為細(xì)胞分化（cell differentiation）。細(xì)胞分化是發(fā)育的核心與基礎(chǔ)，在多細(xì)胞生物的個(gè)體發(fā)育中，通過(guò)細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)量，通過(guò)細(xì)胞分化增加細(xì)胞類型，進(jìn)而由不同類型的細(xì)胞構(gòu)成不同的組織與器官，執(zhí)行不同的生理功能。不同類型的體細(xì)胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上盡管千差萬(wàn)別，但細(xì)胞的基因組確是恒定的，與合子含有相同的遺傳信息，細(xì)胞之間的差異源于基因的差異表達(dá)。細(xì)胞分化過(guò)程也就是基因選擇性表達(dá)的過(guò)程。 三、圖式形成 圖式形成（pattern formation）是指胚胎通過(guò)細(xì)胞活動(dòng)的空間和時(shí)間樣式的建立，使結(jié)構(gòu)得到高度有序的發(fā)育。 圖式的形成首先是要鋪開(kāi)總體的軀體藍(lán)圖（body plan），也就是確立胚胎的主軸，從而決定身體的前后端和背腹面。在所有多細(xì)胞生物中，至少存在一個(gè)主要的體軸。在動(dòng)物中，這個(gè)主軸是指從頭部到尾部的前后軸；在植物中，這個(gè)主軸是從莖尖到根部。許多動(dòng)物還具有背腹軸，背腹軸垂直于前后軸，可以把它們看作是身體的坐標(biāo)系。 在動(dòng)物中，圖式形成的另一個(gè)階段是細(xì)胞在不同胚層中的分配。外胚層、中胚層和內(nèi)胚層的細(xì)胞獲得不同的特性，從而形成細(xì)胞分化的空間樣式，如四肢發(fā)育中皮膚、肌肉和軟骨組織的排列，神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)細(xì)胞的排列。 四、形態(tài)發(fā)生 形態(tài)發(fā)生（morphogenesis）階段，胚胎在三維結(jié)構(gòu)上發(fā)生了明顯的變化，原腸胚形成是形態(tài)變化*劇烈的時(shí)期。所有具有三胚層的動(dòng)物的胚胎都要發(fā)生原腸胚形成。在原腸胚形成過(guò)程中，形成消化道，主要的軀體藍(lán)圖顯現(xiàn)出來(lái)，通過(guò)原腸胚形成，胚胎外部細(xì)胞移到內(nèi)部。在海膽等動(dòng)物中，經(jīng)過(guò)原腸胚形成，胚胎由中空球狀的囊胚轉(zhuǎn)化為具有貫穿身體中線的消化道的原腸胚。 動(dòng)物胚胎的形態(tài)發(fā)生與多種細(xì)胞的活動(dòng)相關(guān)，如細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞形態(tài)變化、細(xì)胞遷移、細(xì)胞增殖和細(xì)胞凋亡等。 五、生長(zhǎng) 在早期胚胎發(fā)育中，只有很少的生長(zhǎng)（growth），*基本的模式往往只在數(shù)毫米長(zhǎng)的胚胎上形成。中后期胚胎的生長(zhǎng)可以不同的方式實(shí)現(xiàn)，如細(xì)胞的擴(kuò)增、細(xì)胞體積的增加、細(xì)胞外物質(zhì)的積累等。器官和身體不同部位的生長(zhǎng)速率的差異可以產(chǎn)生身體整體外形的變化。 上述5種發(fā)育作用機(jī)制彼此之間絕不是相互獨(dú)立的，一般來(lái)說(shuō)，可以認(rèn)為早期發(fā)育中的圖式形成使細(xì)胞之間產(chǎn)生差異，從而導(dǎo)致了胚胎形態(tài)的改變、細(xì)胞的分化和生長(zhǎng)。但是，在任何實(shí)際的發(fā)育系統(tǒng)中，這些事件發(fā)生的順序?qū)?huì)有許多的變化。 第三節(jié) 研究發(fā)育生物學(xué)的模式生物 盡管已經(jīng)對(duì)多種生物的發(fā)育進(jìn)行了研究，但是關(guān)于發(fā)育機(jī)制的知識(shí)卻來(lái)自少數(shù)幾種生物，我們可以將這些少數(shù)生物稱為研究發(fā)育問(wèn)題的模式生物（model organism）。 模式生物的選擇，部分是由于歷史的原因。一旦一種生物被研究后，人們?cè)诖嘶A(chǔ)上繼續(xù)研究比選擇另一種生物再?gòu)念^開(kāi)始更有助于研究的進(jìn)行和深入。由于海膽和青蛙的胚胎容易得到，且青蛙胚胎的體積較大足以滿足實(shí)驗(yàn)操作的需要，它們成為*早用于胚胎研究的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物。在脊椎動(dòng)物中，爪蟾、小鼠、雞以及后來(lái)引起注意的斑馬魚(yú)是主要的模型生物。在無(wú)脊椎動(dòng)物中，果蠅和線蟲(chóng)成為近年來(lái)人們青睞的模式生物，主要是由于對(duì)它們發(fā)育的遺傳控制機(jī)制了解比較多，同時(shí)，它們易于被人為地進(jìn)行遺傳改變。 作為研究發(fā)育的材料，每種模式生物都有它的優(yōu)勢(shì)和劣勢(shì)。例如雞胚作為研究脊椎動(dòng)物發(fā)育模式材料的優(yōu)勢(shì)在于容易得到受精卵，胚胎可以很好地承受實(shí)驗(yàn)性顯微手術(shù)操作，它可以從蛋中取出培養(yǎng)。但它也有劣勢(shì)，對(duì)雞胚發(fā)育的遺傳基礎(chǔ)了解很少。然而，我們對(duì)小鼠發(fā)育的遺傳基礎(chǔ)了解就較多，盡管它的胚胎整個(gè)過(guò)程都是在體內(nèi)，給研究帶來(lái)很多困難。小鼠是研究包括人類在內(nèi)的哺乳動(dòng)物發(fā)育的*佳實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ汀０唏R魚(yú)是較晚被選作發(fā)育模式生物的，它易于大量培養(yǎng)，胚胎透明，它的細(xì)胞分裂和組織運(yùn)動(dòng)肉眼可見(jiàn)，易于追蹤觀察，它在發(fā)育基因的研究中具有很大的潛力。 對(duì)果蠅的遺傳學(xué)研究從20世紀(jì)就開(kāi)始了，但是對(duì)它的發(fā)育遺傳的研究卻是在分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展起來(lái)以后。線蟲(chóng)被用作發(fā)育模型生物主要是由于它的身體結(jié)構(gòu)非常簡(jiǎn)單，組成它的胚胎的細(xì)胞數(shù)目低于1000，再加上它的細(xì)胞譜系比較穩(wěn)定，胚胎透明，所以，很容易逐個(gè)細(xì)胞地觀察它的胚胎發(fā)育過(guò)程，每一個(gè)細(xì)胞都可以循著細(xì)胞分裂的線索在合子中找到祖先。另外，線蟲(chóng)易于進(jìn)行遺傳分析和遺傳修飾。 在植物中，一種小型的十字花科植物擬南芥在開(kāi)花植物的發(fā)育研究尤其是發(fā)育的分子機(jī)制研究中扮演越來(lái)越重要的角色。 一、植物發(fā)育的模式生物 擬南芥（Arabidopsis thaliana）在植物發(fā)育研究中的地位類似于動(dòng)物發(fā)育研究中的果蠅，它非常適于進(jìn)行遺傳學(xué)研究。 擬南芥的每朵花由4片花瓣和4片萼片組成，在花瓣里邊有6條雄蕊，由含有胚珠的兩心皮構(gòu)成的子房位于中央，每一個(gè)胚珠含有一個(gè)卵。受精后，胚胎在胚珠中發(fā)育，形成成熟的種子大概需要兩周。種子萌發(fā)后3～4周形成花芽，整個(gè)生命周期為6～8周。在胚珠中，受精卵四周為胚乳（endosperm），它為受精卵的發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)（圖0-2）。 圖0-2 擬南芥的生
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