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發(fā)育生物學(第二版) 版權(quán)信息
- ISBN：9787030520302
- 條形碼：9787030520302 ; 978-7-03-052030-2
- 裝幀：一般膠版紙
- 冊數(shù)：暫無
- 重量：暫無
- 所屬分類：>
發(fā)育生物學(第二版) 內(nèi)容簡介
包括生殖細胞的發(fā)生、受精、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官發(fā)生、胚后發(fā)育、植物發(fā)育、發(fā)育與進化等重要發(fā)育過程，內(nèi)容涉及動物與植物發(fā)育，突出人體發(fā)育。本書以發(fā)育過程為主線，以形態(tài)發(fā)生為基礎(chǔ)，結(jié)合發(fā)育的主要事件，介紹發(fā)育原理與機制，便于學生系統(tǒng)地認識生物的基本發(fā)育過程、基本發(fā)育規(guī)律和發(fā)育機制。
發(fā)育生物學(第二版) 目錄
目錄
第二版前言
緒論 / 1
**節(jié) 發(fā)育的基本過程 / 1
一、動物的發(fā)育過程 / 1
二、植物的發(fā)育過程 / 2
第二節(jié) 發(fā)育的基本機制 / 3
一、細胞分裂 / 3
二、細胞分化 / 3
三、圖式形成 / 3
四、形態(tài)發(fā)生 / 3
五、生長 / 4
第三節(jié) 研究發(fā)育生物學的模式生物 / 4
一、植物發(fā)育的模式生物 / 4
二、無脊椎動物發(fā)育的模式生物 / 5
三、脊椎動物發(fā)育的模式生物 / 6
第四節(jié) 發(fā)育生物學的研究歷史 / 8
一、胚胎發(fā)生的后成論與先成論之爭（公元前5世紀～公元18世紀） / 8
二、細胞學說促進了胚胎學的發(fā)展（公元19世紀中期～公元19世紀末） / 9
三、實驗胚胎學的興起（公元19世紀末～公元20世紀初） / 9
四、分子生物學催生了發(fā)育生物學（公元20世紀中期） / 9
第五節(jié) 發(fā)育生物學的應(yīng)用 / 10
一、發(fā)育生物學在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 / 10
二、發(fā)育生物學在醫(yī)學上的應(yīng)用 / 11
第1章 生殖細胞的發(fā)生 / 13
**節(jié) 精子的發(fā)生 / 13
一、精子發(fā)生 / 13
二、精子形成 / 15
三、精子發(fā)生過程中的基因表達與調(diào)控 / 15
第二節(jié) 卵子的發(fā)生 / 17
一、卵子發(fā)生的過程 / 17
二、昆蟲卵子的產(chǎn)生 / 19
三、兩棲類卵子的產(chǎn)生 / 19
四、人類卵子的產(chǎn)生 / 20
五、卵子發(fā)生過程中的基因表達與調(diào)控 / 22
第2章 受精作用 / 24
**節(jié) 生殖細胞的結(jié)構(gòu) / 24
一、精子的結(jié)構(gòu) / 24
二、卵子的結(jié)構(gòu) / 25
第二節(jié) 受精過程 / 27
一、無脊椎動物的受精 / 27
二、哺乳動物的受精 / 32
第三節(jié) 受精后卵質(zhì)的重排 / 35
第3章 卵裂與囊胚形成 / 37
**節(jié) 卵裂方式與囊胚形成 / 37
一、完全卵裂 / 37
二、不完全卵裂 / 42
第二節(jié) 卵裂機制 / 46
一、卵裂細胞周期及調(diào)控 / 46
二、細胞質(zhì)分裂 / 47
第4章 原腸胚形成 / 50
**節(jié) 海膽的原腸胚形成 / 50
一、初級間質(zhì)細胞內(nèi)移 / 51
二、原腸內(nèi)陷 / 51
第二節(jié) 兩棲類的原腸胚形成 / 53
一、爪蟾囊胚的發(fā)育命運圖 / 53
二、原腸胚形成過程 / 54
三、中期囊胚轉(zhuǎn)換 / 55
四、原腸胚形成中的細胞運動 / 55
第三節(jié) 鳥類和哺乳類的原腸胚形成 / 58
一、鳥類 / 58
二、哺乳類 / 60
第5章 胚胎發(fā)育的細胞分化與基因調(diào)控 / 62
**節(jié) 胚胎細胞的發(fā)育潛能與細胞分化的決定 / 62
一、胚胎細胞的發(fā)育潛能 / 62
二、細胞發(fā)育命運的決定 / 62
第二節(jié) 胚胎細胞分化的誘導 / 63
一、胚胎誘導 / 63
二、初級胚胎誘導、次級胚胎誘導與三級胚胎誘導 / 65
三、胚胎誘導信號 / 66
第三節(jié) 胚胎細胞分化的基因調(diào)控 / 67
一、細胞分化過程中基因組保持恒定性 / 67
二、細胞分化是特異性基因差異表達的結(jié)果 / 69
三、細胞分化的基因表達調(diào)控 / 70
四、基因表達的穩(wěn)定性依賴于調(diào)控蛋白和染色質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)和化學修飾 / 73
五、轉(zhuǎn)分化可以改變分化細胞的基因表達模式 / 74
第四節(jié) 肌細胞和血細胞分化的基因調(diào)控 / 75
一、肌細胞的分化 / 75
二、血細胞的分化 / 76
第五節(jié) 胚軸建立中的細胞分化與基因調(diào)控 / 78
一、果蠅胚軸的建立 / 78
二、兩棲類胚軸的建立 / 81
三、鳥類胚軸的建立 / 83
四、哺乳類胚軸的建立 / 85
第六節(jié) 干細胞 / 86
一、胚胎干細胞 / 86
二、成體干細胞 / 87
三、腫瘤干細胞 / 88
第6章 外胚層分化與器官發(fā)生 / 89
**節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生 / 89
一、神經(jīng)管的形成 / 89
二、神經(jīng)嵴的發(fā)育 / 96
三、神經(jīng)細胞的增殖、分化與遷移 / 99
四、神經(jīng)連接的形成 / 101
五、大腦和小腦皮質(zhì)的發(fā)生 / 104
六、脊髓的發(fā)生 / 105
第二節(jié) 感覺器官的發(fā)生 / 107
一、視泡與眼的發(fā)生 / 107
二、外胚層板與耳和嗅覺器官的發(fā)生 / 111
第三節(jié) 人類常見先天性畸形 / 112
第7章 中胚層分化與器官形成 / 114
**節(jié) 中胚層分化與體節(jié) 形成 / 114
一、體節(jié) 形成與分化 / 114
二、體節(jié) 分化中的誘導作用 / 115
三、脊椎動物體節(jié) 分化中Hox基因的作用 / 117
四、果蠅體節(jié) 分化的基因調(diào)控 / 119
第二節(jié) 四肢的發(fā)生 / 123
一、肢芽的形成 / 124
二、肢體遠近軸的圖式形成 / 127
三、肢體前后軸的圖式形成 / 129
四、肢體背腹軸的圖式形成 / 131
五、肢芽發(fā)育過程中的形態(tài)發(fā)生 / 131
第三節(jié) 心血管系統(tǒng)的發(fā)生 / 133
一、血管的形成 / 133
二、心臟的發(fā)育 / 135
三、血細胞的發(fā)育 / 137
四、胎兒血液循環(huán) / 138
第四節(jié) 腎臟和生殖器官的發(fā)生 / 138
一、腎臟的發(fā)生 / 138
二、生殖器官的發(fā)生 / 141
第五節(jié) 人類常見先天性畸形 / 149
一、四肢常見先天性畸形 / 149
二、心血管系統(tǒng)常見先天性畸形 / 150
三、泌尿系統(tǒng)常見先天性畸形 / 150
四、生殖系統(tǒng)常見先天性畸形 / 151
第8章 內(nèi)胚層分化與器官發(fā)生 / 152
**節(jié) 消化系統(tǒng)的發(fā)生 / 153
一、咽囊的演變 / 153
二、食管和胃的發(fā)生 / 153
三、腸的發(fā)生 / 153
四、肝和膽囊的發(fā)生 / 153
五、胰腺的發(fā)生 / 154
第二節(jié) 呼吸系統(tǒng)的發(fā)生 / 154
一、喉氣管憩室的發(fā)育 / 154
二、肺芽的發(fā)育 / 154
三、人類呼吸系統(tǒng)發(fā)育機制 / 154
第三節(jié) 人類常見先天性畸形 / 155
一、人類消化道常見先天性畸形 / 155
二、人類呼吸系統(tǒng)常見先天性畸形 / 156
第9章 胚后發(fā)育 / 157
**節(jié) 生長 / 157
一、動物的生長發(fā)育 / 157
二、人的生長發(fā)育 / 159
第二節(jié) 變態(tài) / 160
一、昆蟲的變態(tài) / 161
二、兩棲類的變態(tài) / 166
第三節(jié) 再生 / 171
一、變形再生 / 171
二、新建再生 / 173
第四節(jié) 衰老 / 174
一、衰老由遺傳決定 / 175
二、環(huán)境影響衰老 / 176
第10章 植物發(fā)育 / 178
**節(jié) 植物的胚胎發(fā)育 / 178
一、植物胚胎發(fā)生過程 / 178
二、植物胚胎發(fā)育機制 / 181
三、體細胞胚的發(fā)生 / 184
第二節(jié) 植物器官發(fā)育 / 184
一、根的發(fā)育 / 185
二、莖的發(fā)育 / 185
三、葉的發(fā)育 / 187
四、花的發(fā)育 / 188
第三節(jié) 植物的生長 / 190
第11章 發(fā)育和進化 / 192
**節(jié) 胚胎發(fā)育與動物進化 / 192
第二節(jié) 同源器官與動物進化 / 193
第三節(jié) 同源異型框基因與動物進化 / 195
一、Hox基因倍增與動物進化 / 195
二、Hox基因與附肢的進化 / 196
三、Hox基因與軀體發(fā)育模式的進化 / 197
主要參考書目 / 198
英文專業(yè)名詞索引 / 200
第二版前言
緒論 / 1
**節(jié) 發(fā)育的基本過程 / 1
一、動物的發(fā)育過程 / 1
二、植物的發(fā)育過程 / 2
第二節(jié) 發(fā)育的基本機制 / 3
一、細胞分裂 / 3
二、細胞分化 / 3
三、圖式形成 / 3
四、形態(tài)發(fā)生 / 3
五、生長 / 4
第三節(jié) 研究發(fā)育生物學的模式生物 / 4
一、植物發(fā)育的模式生物 / 4
二、無脊椎動物發(fā)育的模式生物 / 5
三、脊椎動物發(fā)育的模式生物 / 6
第四節(jié) 發(fā)育生物學的研究歷史 / 8
一、胚胎發(fā)生的后成論與先成論之爭（公元前5世紀～公元18世紀） / 8
二、細胞學說促進了胚胎學的發(fā)展（公元19世紀中期～公元19世紀末） / 9
三、實驗胚胎學的興起（公元19世紀末～公元20世紀初） / 9
四、分子生物學催生了發(fā)育生物學（公元20世紀中期） / 9
第五節(jié) 發(fā)育生物學的應(yīng)用 / 10
一、發(fā)育生物學在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 / 10
二、發(fā)育生物學在醫(yī)學上的應(yīng)用 / 11
第1章 生殖細胞的發(fā)生 / 13
**節(jié) 精子的發(fā)生 / 13
一、精子發(fā)生 / 13
二、精子形成 / 15
三、精子發(fā)生過程中的基因表達與調(diào)控 / 15
第二節(jié) 卵子的發(fā)生 / 17
一、卵子發(fā)生的過程 / 17
二、昆蟲卵子的產(chǎn)生 / 19
三、兩棲類卵子的產(chǎn)生 / 19
四、人類卵子的產(chǎn)生 / 20
五、卵子發(fā)生過程中的基因表達與調(diào)控 / 22
第2章 受精作用 / 24
**節(jié) 生殖細胞的結(jié)構(gòu) / 24
一、精子的結(jié)構(gòu) / 24
二、卵子的結(jié)構(gòu) / 25
第二節(jié) 受精過程 / 27
一、無脊椎動物的受精 / 27
二、哺乳動物的受精 / 32
第三節(jié) 受精后卵質(zhì)的重排 / 35
第3章 卵裂與囊胚形成 / 37
**節(jié) 卵裂方式與囊胚形成 / 37
一、完全卵裂 / 37
二、不完全卵裂 / 42
第二節(jié) 卵裂機制 / 46
一、卵裂細胞周期及調(diào)控 / 46
二、細胞質(zhì)分裂 / 47
第4章 原腸胚形成 / 50
**節(jié) 海膽的原腸胚形成 / 50
一、初級間質(zhì)細胞內(nèi)移 / 51
二、原腸內(nèi)陷 / 51
第二節(jié) 兩棲類的原腸胚形成 / 53
一、爪蟾囊胚的發(fā)育命運圖 / 53
二、原腸胚形成過程 / 54
三、中期囊胚轉(zhuǎn)換 / 55
四、原腸胚形成中的細胞運動 / 55
第三節(jié) 鳥類和哺乳類的原腸胚形成 / 58
一、鳥類 / 58
二、哺乳類 / 60
第5章 胚胎發(fā)育的細胞分化與基因調(diào)控 / 62
**節(jié) 胚胎細胞的發(fā)育潛能與細胞分化的決定 / 62
一、胚胎細胞的發(fā)育潛能 / 62
二、細胞發(fā)育命運的決定 / 62
第二節(jié) 胚胎細胞分化的誘導 / 63
一、胚胎誘導 / 63
二、初級胚胎誘導、次級胚胎誘導與三級胚胎誘導 / 65
三、胚胎誘導信號 / 66
第三節(jié) 胚胎細胞分化的基因調(diào)控 / 67
一、細胞分化過程中基因組保持恒定性 / 67
二、細胞分化是特異性基因差異表達的結(jié)果 / 69
三、細胞分化的基因表達調(diào)控 / 70
四、基因表達的穩(wěn)定性依賴于調(diào)控蛋白和染色質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)和化學修飾 / 73
五、轉(zhuǎn)分化可以改變分化細胞的基因表達模式 / 74
第四節(jié) 肌細胞和血細胞分化的基因調(diào)控 / 75
一、肌細胞的分化 / 75
二、血細胞的分化 / 76
第五節(jié) 胚軸建立中的細胞分化與基因調(diào)控 / 78
一、果蠅胚軸的建立 / 78
二、兩棲類胚軸的建立 / 81
三、鳥類胚軸的建立 / 83
四、哺乳類胚軸的建立 / 85
第六節(jié) 干細胞 / 86
一、胚胎干細胞 / 86
二、成體干細胞 / 87
三、腫瘤干細胞 / 88
第6章 外胚層分化與器官發(fā)生 / 89
**節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生 / 89
一、神經(jīng)管的形成 / 89
二、神經(jīng)嵴的發(fā)育 / 96
三、神經(jīng)細胞的增殖、分化與遷移 / 99
四、神經(jīng)連接的形成 / 101
五、大腦和小腦皮質(zhì)的發(fā)生 / 104
六、脊髓的發(fā)生 / 105
第二節(jié) 感覺器官的發(fā)生 / 107
一、視泡與眼的發(fā)生 / 107
二、外胚層板與耳和嗅覺器官的發(fā)生 / 111
第三節(jié) 人類常見先天性畸形 / 112
第7章 中胚層分化與器官形成 / 114
**節(jié) 中胚層分化與體節(jié) 形成 / 114
一、體節(jié) 形成與分化 / 114
二、體節(jié) 分化中的誘導作用 / 115
三、脊椎動物體節(jié) 分化中Hox基因的作用 / 117
四、果蠅體節(jié) 分化的基因調(diào)控 / 119
第二節(jié) 四肢的發(fā)生 / 123
一、肢芽的形成 / 124
二、肢體遠近軸的圖式形成 / 127
三、肢體前后軸的圖式形成 / 129
四、肢體背腹軸的圖式形成 / 131
五、肢芽發(fā)育過程中的形態(tài)發(fā)生 / 131
第三節(jié) 心血管系統(tǒng)的發(fā)生 / 133
一、血管的形成 / 133
二、心臟的發(fā)育 / 135
三、血細胞的發(fā)育 / 137
四、胎兒血液循環(huán) / 138
第四節(jié) 腎臟和生殖器官的發(fā)生 / 138
一、腎臟的發(fā)生 / 138
二、生殖器官的發(fā)生 / 141
第五節(jié) 人類常見先天性畸形 / 149
一、四肢常見先天性畸形 / 149
二、心血管系統(tǒng)常見先天性畸形 / 150
三、泌尿系統(tǒng)常見先天性畸形 / 150
四、生殖系統(tǒng)常見先天性畸形 / 151
第8章 內(nèi)胚層分化與器官發(fā)生 / 152
**節(jié) 消化系統(tǒng)的發(fā)生 / 153
一、咽囊的演變 / 153
二、食管和胃的發(fā)生 / 153
三、腸的發(fā)生 / 153
四、肝和膽囊的發(fā)生 / 153
五、胰腺的發(fā)生 / 154
第二節(jié) 呼吸系統(tǒng)的發(fā)生 / 154
一、喉氣管憩室的發(fā)育 / 154
二、肺芽的發(fā)育 / 154
三、人類呼吸系統(tǒng)發(fā)育機制 / 154
第三節(jié) 人類常見先天性畸形 / 155
一、人類消化道常見先天性畸形 / 155
二、人類呼吸系統(tǒng)常見先天性畸形 / 156
第9章 胚后發(fā)育 / 157
**節(jié) 生長 / 157
一、動物的生長發(fā)育 / 157
二、人的生長發(fā)育 / 159
第二節(jié) 變態(tài) / 160
一、昆蟲的變態(tài) / 161
二、兩棲類的變態(tài) / 166
第三節(jié) 再生 / 171
一、變形再生 / 171
二、新建再生 / 173
第四節(jié) 衰老 / 174
一、衰老由遺傳決定 / 175
二、環(huán)境影響衰老 / 176
第10章 植物發(fā)育 / 178
**節(jié) 植物的胚胎發(fā)育 / 178
一、植物胚胎發(fā)生過程 / 178
二、植物胚胎發(fā)育機制 / 181
三、體細胞胚的發(fā)生 / 184
第二節(jié) 植物器官發(fā)育 / 184
一、根的發(fā)育 / 185
二、莖的發(fā)育 / 185
三、葉的發(fā)育 / 187
四、花的發(fā)育 / 188
第三節(jié) 植物的生長 / 190
第11章 發(fā)育和進化 / 192
**節(jié) 胚胎發(fā)育與動物進化 / 192
第二節(jié) 同源器官與動物進化 / 193
第三節(jié) 同源異型框基因與動物進化 / 195
一、Hox基因倍增與動物進化 / 195
二、Hox基因與附肢的進化 / 196
三、Hox基因與軀體發(fā)育模式的進化 / 197
主要參考書目 / 198
英文專業(yè)名詞索引 / 200
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發(fā)育生物學(第二版) 節(jié)選
緒論 發(fā)育（development）包括個體發(fā)育（ontogeny）和系統(tǒng)發(fā)育（phylogeny）。個體發(fā)育是自受精卵開始到形成成熟個體所經(jīng)歷的一系列變化過程；系統(tǒng)發(fā)育是同一起源的生物群的形成歷史。發(fā)育生物學是從細胞水平和分子水平上研究生物個體發(fā)育機制的學科，它涉及基因如何控制胚胎細胞的行為、如何決定發(fā)育的模式以及胚胎的形態(tài)變化等重要問題，是生命科學的核心學科。 發(fā)育是生物界普遍存在的生物學現(xiàn)象，不同生物的發(fā)育既有差異，又具有相似性，因此，對包括動物、植物和微生物在內(nèi)的生物的發(fā)育過程進行比較和綜合，有助于了解生物之間在發(fā)育上的共同規(guī)律和特殊性，有助于把握和理解發(fā)育的生物學本質(zhì)。 **節(jié) 發(fā)育的基本過程 盡管不同種類生物的發(fā)育差別很大，但是，它們的主要發(fā)育過程是相似的，多數(shù)生物都具有胚前發(fā)育、胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育幾個主要階段。 一、動物的發(fā)育過程 動物的胚胎發(fā)育比較復雜，不同動物的胚胎發(fā)育情況也不盡相同，但是早期胚胎發(fā)育的幾個主要階段卻是相同的。高等動物的發(fā)育過程包括胚前發(fā)育、胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育幾個主要階段，其中胚胎發(fā)育包括受精、卵裂、囊胚、原腸胚、中胚層及體腔形成、胚層分化等主要階段，而低等動物因進化地位的不同，其胚胎發(fā)育則缺少相應(yīng)的后期幾個階段。 1. 胚前發(fā)育 由雌雄個體產(chǎn)生雌雄生殖細胞，雌性生殖細胞稱為卵，雄性生殖細胞稱為精子。卵細胞較大，里面一般含有大量的卵黃。根據(jù)卵黃多少可將卵分為少黃卵、中黃卵和多黃卵。卵黃相對多的一端稱為植物極（vegetal pole），另一端稱為動物極（animal pole）。精子個體小，能活動。 2. 胚胎發(fā)育 （1）受精（fertilization） 精子與卵結(jié)合形成受精卵，這個過程就是受精。 （2）卵裂（cleavage） 受精卵進行卵裂，它與一般細胞分裂的不同點在于每次分裂之后，新的細胞未長大，又繼續(xù)進行分裂，因此分裂成的細胞越來越小。這些細胞也叫分裂球（blastomere）。由于不同類動物卵細胞內(nèi)卵黃多少及其在卵內(nèi)分布情況的不同，卵裂的方式也不同（圖0-1）。 1）完全卵裂整個卵細胞都進行分裂，多見于少黃卵。卵黃少、分布均勻，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海膽、文昌魚。如果卵黃在卵內(nèi)分布不均勻，形成的分裂球大小不等的叫不等裂，如海綿動物、蛙類。 2）不完全卵裂多見于多黃卵。卵黃多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黃的部位進行分裂。分裂區(qū)只限于胚盤處的稱為盤狀卵裂，如烏賊、雞卵。分裂區(qū)只限于卵表面的稱為表面卵裂，如昆蟲卵。 （3）囊胚形成（blastulation） 卵裂的結(jié)果，分裂球形成中空的球狀胚，稱為囊胚（blastula）（圖0-1）。囊胚中間的腔稱為囊胚腔（blastocoel），囊胚壁的細胞層稱為囊胚層（blastoderm）。 圖0-1 卵裂和囊胚 （4）原腸胚形成（gastrulation） 囊胚進一步發(fā)育進入原腸胚形成階段，此時胚胎分化出內(nèi)、外兩胚層和原腸腔。絕大多數(shù)多細胞動物除了內(nèi)、外胚層之外，還進一步發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層（mesoderm）。在中胚層之間形成的腔稱為真體腔。 （5）胚層分化與器官形成（germ layers differentiation and organogenesis） 動物體的組織、器官都是從內(nèi)、中、外三胚層發(fā)育分化而來的。例如，內(nèi)胚層分化為消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器官、生殖與排泄器官的小部分；中胚層分化為肌肉、結(jié)締組織（包括骨骼、血液等）、生殖與排泄器官的大部分；外胚層分化為皮膚上皮（包括上皮種種衍生物如皮膚腺、毛、角、爪等）、神經(jīng)組織、感覺器官、消化管的兩端。 3. 胚后發(fā)育 胚后發(fā)育是指個體出生或胚胎孵化后的生長與發(fā)育，主要包括生長、衰老與死亡，在部分動物中還存在變態(tài)、再生等特殊發(fā)育現(xiàn)象。 二、植物的發(fā)育過程 植物與動物發(fā)育的*大不同在于：動物的各種器官在胚胎期形成，出生后各種器官已基本齊全；而植物的胚胎只形成少數(shù)器官或器官的雛形，種子萌發(fā)后各種器官才陸續(xù)形成，細胞與組織的分化、器官的形成貫穿植物的一生。植物的發(fā)育過程也可分為胚前發(fā)育、胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育三個主要階段。 1. 胚前發(fā)育 胚前發(fā)育是指生殖細胞的發(fā)生過程，在低等植物中，單倍體個體可以直接形成配子；在高等植物中，單倍體的性細胞在二倍體的孢子體內(nèi)發(fā)育成熟。 2. 胚胎發(fā)育 低等植物雌雄配子經(jīng)結(jié)合形成合子，合子發(fā)育后經(jīng)減數(shù)分裂再形成新的單倍體個體。高等植物的雄蕊的花粉進入雌蕊的柱頭，通過雙受精過程形成受精卵（合子）和胚乳。胚胎發(fā)育就是指從受精卵發(fā)育成胚胎的過程。苔蘚、蕨類及種子植物為有胚植物，均具有胚胎發(fā)育。 苔蘚植物的胚胎在配子體中發(fā)育，受精卵首先分裂為頂細胞和基細胞，*后發(fā)育成具孢蒴、蒴柄和基足的孢子體。 蕨類植物的受精卵也是首先分裂產(chǎn)生頂細胞和基細胞，頂細胞進一步發(fā)育為胚的主體，基細胞發(fā)育成胚柄。胚體在四細胞期或八細胞期開始分化為具有莖、葉、根及基足的孢子體。 裸子植物胚胎發(fā)生早期階段具游離核，胚胎中各種器官和組織已開始分化。 被子植物中，雙子葉植物與單子葉植物的成熟胚差別很大，但胚胎發(fā)育早期卻很相似。受精卵*初都是分裂為頂細胞和基細胞，頂細胞形成胚體，基細胞形成胚柄。胚胎發(fā)育可以分為不同時期，如雙子葉胚胎發(fā)育包括原胚期、心形期和成熟期。 3. 胚后發(fā)育 胚胎完全形成之后，遇到合適條件即開始生長，從胚根長出新根，從胚芽長出莖和葉，苗端分生組織開始分化花原基，向有性生殖過渡。 第二節(jié) 發(fā)育的基本機制 由一個單細胞受精卵發(fā)育為一個多細胞的生物，是生物界*為復雜的過程，也是發(fā)育生物學*具魅力和挑戰(zhàn)性的地方。對復雜多樣的生物發(fā)育來說，只有很少的原理是所有生物或多數(shù)生物都可以遵循的，但是，這些少數(shù)的普遍原理卻是極為重要的，它不僅幫助我們理解發(fā)育的本質(zhì)問題，也可以進一步指導我們進行發(fā)育生物學的新探索。 發(fā)育通常包括5種主要的機制：細胞分裂、細胞分化、圖式形成、形態(tài)發(fā)生、生長。 一、細胞分裂 細胞分裂（cell division）是胚胎發(fā)育的基礎(chǔ)，細胞分化、圖式形成、形態(tài)發(fā)生、生長都是在細胞分裂的基礎(chǔ)上完成的。生物通過減數(shù)分裂形成生殖細胞，受精以后受精卵接著進行細胞分裂，形成一群小的細胞，這種分裂稱為卵裂。 二、細胞分化 個體發(fā)育中，由一種相同的細胞類型經(jīng)細胞分裂后在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上形成穩(wěn)定性差異，從而產(chǎn)生不同類群細胞的過程稱為細胞分化（cell differentiation）。細胞分化是發(fā)育的核心與基礎(chǔ)，在多細胞生物的個體發(fā)育中，通過細胞分裂增加細胞數(shù)量，通過細胞分化增加細胞類型，進而由不同類型的細胞構(gòu)成不同的組織與器官，執(zhí)行不同的生理功能。不同類型的體細胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上盡管千差萬別，但細胞的基因組確是恒定的，與合子含有相同的遺傳信息，細胞之間的差異源于基因的差異表達。細胞分化過程也就是基因選擇性表達的過程。 三、圖式形成 圖式形成（pattern formation）是指胚胎通過細胞活動的空間和時間樣式的建立，使結(jié)構(gòu)得到高度有序的發(fā)育。 圖式的形成首先是要鋪開總體的軀體藍圖（body plan），也就是確立胚胎的主軸，從而決定身體的前后端和背腹面。在所有多細胞生物中，至少存在一個主要的體軸。在動物中，這個主軸是指從頭部到尾部的前后軸；在植物中，這個主軸是從莖尖到根部。許多動物還具有背腹軸，背腹軸垂直于前后軸，可以把它們看作是身體的坐標系。 在動物中，圖式形成的另一個階段是細胞在不同胚層中的分配。外胚層、中胚層和內(nèi)胚層的細胞獲得不同的特性，從而形成細胞分化的空間樣式，如四肢發(fā)育中皮膚、肌肉和軟骨組織的排列，神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)細胞的排列。 四、形態(tài)發(fā)生 形態(tài)發(fā)生（morphogenesis）階段，胚胎在三維結(jié)構(gòu)上發(fā)生了明顯的變化，原腸胚形成是形態(tài)變化*劇烈的時期。所有具有三胚層的動物的胚胎都要發(fā)生原腸胚形成。在原腸胚形成過程中，形成消化道，主要的軀體藍圖顯現(xiàn)出來，通過原腸胚形成，胚胎外部細胞移到內(nèi)部。在海膽等動物中，經(jīng)過原腸胚形成，胚胎由中空球狀的囊胚轉(zhuǎn)化為具有貫穿身體中線的消化道的原腸胚。 動物胚胎的形態(tài)發(fā)生與多種細胞的活動相關(guān)，如細胞信號轉(zhuǎn)導、細胞形態(tài)變化、細胞遷移、細胞增殖和細胞凋亡等。 五、生長 在早期胚胎發(fā)育中，只有很少的生長（growth），*基本的模式往往只在數(shù)毫米長的胚胎上形成。中后期胚胎的生長可以不同的方式實現(xiàn)，如細胞的擴增、細胞體積的增加、細胞外物質(zhì)的積累等。器官和身體不同部位的生長速率的差異可以產(chǎn)生身體整體外形的變化。 上述5種發(fā)育作用機制彼此之間絕不是相互獨立的，一般來說，可以認為早期發(fā)育中的圖式形成使細胞之間產(chǎn)生差異，從而導致了胚胎形態(tài)的改變、細胞的分化和生長。但是，在任何實際的發(fā)育系統(tǒng)中，這些事件發(fā)生的順序?qū)性S多的變化。 第三節(jié) 研究發(fā)育生物學的模式生物 盡管已經(jīng)對多種生物的發(fā)育進行了研究，但是關(guān)于發(fā)育機制的知識卻來自少數(shù)幾種生物，我們可以將這些少數(shù)生物稱為研究發(fā)育問題的模式生物（model organism）。 模式生物的選擇，部分是由于歷史的原因。一旦一種生物被研究后，人們在此基礎(chǔ)上繼續(xù)研究比選擇另一種生物再從頭開始更有助于研究的進行和深入。由于海膽和青蛙的胚胎容易得到，且青蛙胚胎的體積較大足以滿足實驗操作的需要，它們成為*早用于胚胎研究的實驗動物。在脊椎動物中，爪蟾、小鼠、雞以及后來引起注意的斑馬魚是主要的模型生物。在無脊椎動物中，果蠅和線蟲成為近年來人們青睞的模式生物，主要是由于對它們發(fā)育的遺傳控制機制了解比較多，同時，它們易于被人為地進行遺傳改變。 作為研究發(fā)育的材料，每種模式生物都有它的優(yōu)勢和劣勢。例如雞胚作為研究脊椎動物發(fā)育模式材料的優(yōu)勢在于容易得到受精卵，胚胎可以很好地承受實驗性顯微手術(shù)操作，它可以從蛋中取出培養(yǎng)。但它也有劣勢，對雞胚發(fā)育的遺傳基礎(chǔ)了解很少。然而，我們對小鼠發(fā)育的遺傳基礎(chǔ)了解就較多，盡管它的胚胎整個過程都是在體內(nèi)，給研究帶來很多困難。小鼠是研究包括人類在內(nèi)的哺乳動物發(fā)育的*佳實驗?zāi)Ｐ汀０唏R魚是較晚被選作發(fā)育模式生物的，它易于大量培養(yǎng)，胚胎透明，它的細胞分裂和組織運動肉眼可見，易于追蹤觀察，它在發(fā)育基因的研究中具有很大的潛力。 對果蠅的遺傳學研究從20世紀就開始了，但是對它的發(fā)育遺傳的研究卻是在分子生物學技術(shù)發(fā)展起來以后。線蟲被用作發(fā)育模型生物主要是由于它的身體結(jié)構(gòu)非常簡單，組成它的胚胎的細胞數(shù)目低于1000，再加上它的細胞譜系比較穩(wěn)定，胚胎透明，所以，很容易逐個細胞地觀察它的胚胎發(fā)育過程，每一個細胞都可以循著細胞分裂的線索在合子中找到祖先。另外，線蟲易于進行遺傳分析和遺傳修飾。 在植物中，一種小型的十字花科植物擬南芥在開花植物的發(fā)育研究尤其是發(fā)育的分子機制研究中扮演越來越重要的角色。 一、植物發(fā)育的模式生物 擬南芥（Arabidopsis thaliana）在植物發(fā)育研究中的地位類似于動物發(fā)育研究中的果蠅，它非常適于進行遺傳學研究。 擬南芥的每朵花由4片花瓣和4片萼片組成，在花瓣里邊有6條雄蕊，由含有胚珠的兩心皮構(gòu)成的子房位于中央，每一個胚珠含有一個卵。受精后，胚胎在胚珠中發(fā)育，形成成熟的種子大概需要兩周。種子萌發(fā)后3～4周形成花芽，整個生命周期為6～8周。在胚珠中，受精卵四周為胚乳（endosperm），它為受精卵的發(fā)育提供營養(yǎng)（圖0-2）。 圖0-2 擬南芥的生
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