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半干旱區(qū)土壤種子庫研究 版權信息
- ISBN：9787030411525
- 條形碼：9787030411525 ; 978-7-03-041152-5
- 裝幀：一般膠版紙
- 冊數(shù)：暫無
- 重量：暫無
- 所屬分類：>
半干旱區(qū)土壤種子庫研究 內(nèi)容簡介
本書在對土壤種子庫研究進展進行總結和文獻分析的基礎上，著重研究了荒漠草原區(qū)不同林齡檸條林和不同微地形的土壤種子庫，以及植物群落的土壤特性與土壤種子庫的關系，圍封對繁殖分配和土壤種子庫的影響，*后研究了半干旱區(qū)農(nóng)田雜草土壤種子庫和礦井高鹽水排放對土壤種子庫的影響。 本書可為從事生態(tài)學、林學、植物學和環(huán)境科學的研究人員、大專院校師生，以及從事生態(tài)修復工程的相關人員提供參考。
半干旱區(qū)土壤種子庫研究 目錄
目錄
**章 土壤種子庫研究進展 1
**節(jié) 土壤種子庫研究方法 1
一、土壤種子庫取樣技術 1
二、幾種研究新方法 4
第二節(jié) 土壤種子庫在各領域的研究進展 7
一、土壤種子庫大小與組成 7
二、土壤種子庫和地上植被間耦合關系 8
三、微地形與土壤種子庫 9
四、農(nóng)田雜草土壤種子庫 9
五、荒漠草原土壤種子庫 11
六、礦區(qū)土壤種子庫 11
第二章 土壤種子庫的文獻計量學分析 14
**節(jié) 材料與方法 15
一、數(shù)據(jù)來源 15
二、分析方法 15
第二節(jié) 結果分析 16
一、文獻產(chǎn)出時間序列分析 16
二、國家及合作關系 17
三、研究機構的影響力 18
四、期刊 20
五、學科分布 21
六、高被引頻次論文 22
七、研究前沿趨勢分析 24
第三節(jié) 結論與展望 26
第三章 荒漠草原區(qū)不同林齡檸條林土壤種子庫研究 28
**節(jié) 研究區(qū)概況和研究方法 28
一、研究區(qū)概況 28
二、研究內(nèi)容 30
三、研究方法 31
四、數(shù)據(jù)處理 32
第二節(jié) 不同林齡檸條林地上植被特征 34
一、不同林齡檸條林地上植被群落特征 35
二、不同林齡檸條林植物群落 α-多樣性分析 37
三、不同林齡檸條林植物群落 β-多樣性分析 38
四、討論與小結 38
第三節(jié) 不同林齡檸條林土壤種子庫特征 40
一、不同林齡檸條林土壤種子庫物種組成及密度特征 40
二、不同林齡檸條林土壤種子庫物種垂直分布格局 43
三、不同林齡檸條林土壤種子庫數(shù)量垂直分布格局 44
四、不同林齡檸條林土壤種子庫物種多樣性特征 44
五、討論與小結 46
第四節(jié) 檸條林土壤種子庫與地上植被間的耦合關系 48
一、不同林齡檸條林土壤種子庫和地上植被基本特征 48
二、不同林齡檸條林土壤種子庫和地上植被物種組成耦合關系 49
三、不同林齡檸條林土壤種子庫密度和地上植被植株數(shù)耦合關系 50
四、檸條林土壤種子庫和地上植被物種組成和數(shù)量級密度比較 52
五、討論與小結 54
第五節(jié) 不同水分梯度對土壤種子庫的激發(fā)效應 56
一、人工模擬不同日降雨量對土壤種子庫的激發(fā)效應 56
二、討論與小結 59
第六節(jié) 結論 60
第四章 荒漠草原區(qū)半固定沙丘不同微地形單元土壤種子庫時空分布特征 62
**節(jié) 研究區(qū)概況、研究目的和研究方法 62
一、研究區(qū)概況 62
二、研究目的及意義 62
三、研究內(nèi)容 63
四、研究方法 63
五、數(shù)據(jù)處理 65
第二節(jié) 半固定沙丘不同微地形單元地上植被特征 66
一、半固定沙丘不同微地形單元地上植被物種組成特征 66
二、半固定沙丘不同微地形單元地上植被物種的生活型 68
三、半固定沙丘不同微地形單元地上植被的生物量 68
四、半固定沙丘不同微地形單元地上植被對應分析 70
五、半固定沙丘不同微地形單元地上植被 α-多樣性分析 70
六、討論與小結 71
第三節(jié) 半固定沙丘不同微地形單元土壤種子庫特征 72
一、半固定沙丘不同微地形單元各土層土壤種子庫物種組成及儲量 72
二、半固定沙丘不同微地形單元地上植被對應分析及物種生活型比例 78
三、半固定沙丘不同微地形單元各土層土壤種子庫物種生活型比例及物種數(shù) 80
四、半固定沙丘不同微地形單元各土層土壤種子庫物種α-多樣性分析 83
五、討論與小結 99
第四節(jié) 半固定沙丘不同微地形單元土壤種子庫季節(jié) 分異變化研究 100
一、季節(jié) 變化對土壤種子庫物種類型、比例及儲量的影響 100
二、季節(jié) 變化對土壤種子庫物種生活型比例及物種數(shù)的影響 102
三、不同季節(jié) 微地形單元土壤種子庫 α-多樣性分析 103
四、不同季節(jié) 微地形單元土壤種子庫物種聚類分析 103
五、討論與小結 105
第五節(jié) 半固定沙丘不同微地形單元土壤種子庫與地上植被物種相似性 106
一、半固定沙丘不同微地形單元土壤種子庫與地上植被物種相似性 106
二、討論與小結 108
第六節(jié) 結論 109
第五章 荒漠草原區(qū) 4種常見植物群落土壤特性和種子庫研究 110
**節(jié) 研究目的和研究內(nèi)容 110
一、研究目的 110
二、研究內(nèi)容 111
第二節(jié) 研究區(qū)概況和研究方法 112
一、研究區(qū)概況 112
二、群落優(yōu)勢種植物生物學特性 112
三、實驗設計 115
四、研究方法 115
五、數(shù)據(jù)處理 117
六、數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 119
第三節(jié) 不同植物群落地上植被特征 119
一、不同植物群落物種組成 119
二、不同植物群落多樣性分析 119
三、不同植物群落間相似性分析 121
四、討論 122
第四節(jié) 不同植物群落土壤特性 123
一、不同植物群落土壤理化性質 123
二、不同植物群落土壤酶活性變化 124
三、不同植物群落土壤微生物數(shù)量比較 127
四、土壤各指標間的相關性 128
五、討論 132
第五節(jié) 不同植物群落土壤種子庫特征 134
一、不同植物群落土壤種子庫物種組成及密度 134
二、不同植物群落土壤種子庫物種生活型特征 137
三、不同植物群落土壤種子庫垂直分布特征 137
四、土壤種子庫多樣性和相似性特征 138
五、討論 139
第六節(jié) 地上植被和土壤特性與種子庫的關系 141
一、地上植被與土壤種子庫物種組成耦合關系 141
二、地上植被與土壤種子庫物種生活型構成 142
三、地上植被植株數(shù)與土壤種子庫種子密度的關系 142
四、土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子的 RDA分析 143
五、土壤種子庫物種多樣性與土壤酶活性及微生物數(shù)量的 RDA分析 144
六、討論 145
第七節(jié) 結論與展望 147
一、結論 147
二、展望 148
第六章 圍封對荒漠草原沙蘆草群落土壤種子庫及其種群繁殖分配的響應 149
**節(jié) 研究區(qū)概況和研究方法 149
一、研究區(qū)自然概況 149
二、沙蘆草的特性 150
三、實驗設計 151
四、研究內(nèi)容 152
五、研究方法 153
六、數(shù)據(jù)處理 154
第二節(jié) 圍封對沙蘆草群落土壤、植被特性的影響 155
一、圍封對沙蘆草群落土壤粒徑組成的影響 155
二、圍封對沙蘆草群落土壤理化性質的影響 156
三、圍封對沙蘆草群落地上植被結構特征的影響 157
四、圍封對沙蘆草群落地上植被多樣性的影響 160
五、物種多樣性指數(shù)與土壤理化性質的關系 161
六、討論 161
第三節(jié) 圍封對沙蘆草群落土壤種子庫特征的影響 165
一、圍封對沙蘆草群落土壤種子庫數(shù)量特征的影響 165
二、圍封對沙蘆草群落土壤種子庫多樣性的影響 165
三、圍封對土壤種子庫和地上植被相似性的影響 168
四、土壤種子庫與地上植物種密度之間的關系 168
五、討論 170
第四節(jié) 圍封對沙蘆草種群構件生物量分配對策的影響 171
一、圍封對沙蘆草種群特性的影響 171
二、圍封對沙蘆草種群各構件生物量的影響 171
三、圍封對沙蘆草種群各構件生物量分配比的影響 172
四、圍封對沙蘆草種群根冠比的影響 172
五、沙蘆草種群株高、叢幅及其各構件生物量間的相關性 173
六、討論 174
第五節(jié) 圍封對沙蘆草種群構件物質和能量分配的影響 175
一、圍封對沙蘆草營養(yǎng)物質的生殖分配的影響 175
二、圍封對沙蘆草各構件能量的生殖分配的影響 176
三、沙蘆草各構件熱值與營養(yǎng)元素含量之間相關關系分析 176
四、討論 178
第六節(jié) 結論 179
第七章 礦井水排放對荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫的影響 181
**節(jié) 研究區(qū)概況和研究方法 181
一、研究區(qū)概況 181
二、實驗設計 182
三、研究內(nèi)容 184
四、研究方法 185
五、數(shù)據(jù)處理 186
第二節(jié) 礦井水對地上植被特征的影響 188
一、礦井水對地上植被結構特征的影響 188
二、礦井水對地上植被多樣性的影響 189
三、礦井水對地上植被相似性的影響 189
四、討論 190
第三節(jié) 礦井水對土壤特性的影響 192
一、礦井水對土壤粒徑組成的影響 192
二、礦井水對土壤理化性質的影響 193
三、礦井水對土壤酶活性的影響 195
四、土壤各指標間的相關性 196
五、討論 196
第四節(jié) 礦井水對土壤種子庫特征的影響 202
一、礦井水對土壤種子庫物種組成及數(shù)量特征的影響 202
二、礦井水對土壤種子庫多樣性的影響 205
三、礦井水對土壤種子庫相似性的影響 205
四、礦井水對地上植被與土壤種子庫相似性的影響 206
五、土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子及土壤酶活性的 RDA分析 206
六、討論 207
第五節(jié) 結論 210
第八章 半干旱區(qū)農(nóng)田雜草土壤種子庫研究 212
**節(jié) 研究區(qū)概況和研究方法 212
一、研究區(qū)概況 212
二、研究內(nèi)容 213
三、研究方法 213
四、數(shù)據(jù)處理 214
第二節(jié) 田間雜草群落地上植被特征 216
一、田間雜草群落地上植被物種組成分析 217
二、田間雜草地上植被生物量及物種特征分析 218
三、田間雜草地上植被物種多樣性與土壤理化性質的關系 219
四、小結 220
第三節(jié) 不同水分條件田間雜草土壤種子庫特征 221
一、不同水分條件下田間雜草土壤種子庫物種組成及其特征 222
二、不同水分條件下土壤種子庫物種多樣性與優(yōu)勢度分析 225
三、不同水分條件下土壤種子庫物種聚類分析 227
四、討論與小結 228
第四節(jié) 不同水分條件對土壤理化性質及土壤種子庫的影響 229
一、不同水分條件對土壤理化性質的影響 229
二、土壤理化性質與土壤種子庫物種分布的 CCA排序 233
三、討論與小結 236
第五節(jié) 不同水分條件下田間雜草土壤種子庫與地上植被的耦合關系 237
一、不同水分條件下田間雜草土壤種子庫與地上植被物種組成耦合關系 238
二、不同水分條件下土壤種子庫密度與地上植被植株數(shù)耦合關系 238
三、不同水分條件下土壤種子庫與地上植被物種組成和數(shù)量級密度比較 239
四、討論與小結 241
第六節(jié) 結論 242
參考文獻 243
縮略詞對照表 267
**章 土壤種子庫研究進展 1
**節(jié) 土壤種子庫研究方法 1
一、土壤種子庫取樣技術 1
二、幾種研究新方法 4
第二節(jié) 土壤種子庫在各領域的研究進展 7
一、土壤種子庫大小與組成 7
二、土壤種子庫和地上植被間耦合關系 8
三、微地形與土壤種子庫 9
四、農(nóng)田雜草土壤種子庫 9
五、荒漠草原土壤種子庫 11
六、礦區(qū)土壤種子庫 11
第二章 土壤種子庫的文獻計量學分析 14
**節(jié) 材料與方法 15
一、數(shù)據(jù)來源 15
二、分析方法 15
第二節(jié) 結果分析 16
一、文獻產(chǎn)出時間序列分析 16
二、國家及合作關系 17
三、研究機構的影響力 18
四、期刊 20
五、學科分布 21
六、高被引頻次論文 22
七、研究前沿趨勢分析 24
第三節(jié) 結論與展望 26
第三章 荒漠草原區(qū)不同林齡檸條林土壤種子庫研究 28
**節(jié) 研究區(qū)概況和研究方法 28
一、研究區(qū)概況 28
二、研究內(nèi)容 30
三、研究方法 31
四、數(shù)據(jù)處理 32
第二節(jié) 不同林齡檸條林地上植被特征 34
一、不同林齡檸條林地上植被群落特征 35
二、不同林齡檸條林植物群落 α-多樣性分析 37
三、不同林齡檸條林植物群落 β-多樣性分析 38
四、討論與小結 38
第三節(jié) 不同林齡檸條林土壤種子庫特征 40
一、不同林齡檸條林土壤種子庫物種組成及密度特征 40
二、不同林齡檸條林土壤種子庫物種垂直分布格局 43
三、不同林齡檸條林土壤種子庫數(shù)量垂直分布格局 44
四、不同林齡檸條林土壤種子庫物種多樣性特征 44
五、討論與小結 46
第四節(jié) 檸條林土壤種子庫與地上植被間的耦合關系 48
一、不同林齡檸條林土壤種子庫和地上植被基本特征 48
二、不同林齡檸條林土壤種子庫和地上植被物種組成耦合關系 49
三、不同林齡檸條林土壤種子庫密度和地上植被植株數(shù)耦合關系 50
四、檸條林土壤種子庫和地上植被物種組成和數(shù)量級密度比較 52
五、討論與小結 54
第五節(jié) 不同水分梯度對土壤種子庫的激發(fā)效應 56
一、人工模擬不同日降雨量對土壤種子庫的激發(fā)效應 56
二、討論與小結 59
第六節(jié) 結論 60
第四章 荒漠草原區(qū)半固定沙丘不同微地形單元土壤種子庫時空分布特征 62
**節(jié) 研究區(qū)概況、研究目的和研究方法 62
一、研究區(qū)概況 62
二、研究目的及意義 62
三、研究內(nèi)容 63
四、研究方法 63
五、數(shù)據(jù)處理 65
第二節(jié) 半固定沙丘不同微地形單元地上植被特征 66
一、半固定沙丘不同微地形單元地上植被物種組成特征 66
二、半固定沙丘不同微地形單元地上植被物種的生活型 68
三、半固定沙丘不同微地形單元地上植被的生物量 68
四、半固定沙丘不同微地形單元地上植被對應分析 70
五、半固定沙丘不同微地形單元地上植被 α-多樣性分析 70
六、討論與小結 71
第三節(jié) 半固定沙丘不同微地形單元土壤種子庫特征 72
一、半固定沙丘不同微地形單元各土層土壤種子庫物種組成及儲量 72
二、半固定沙丘不同微地形單元地上植被對應分析及物種生活型比例 78
三、半固定沙丘不同微地形單元各土層土壤種子庫物種生活型比例及物種數(shù) 80
四、半固定沙丘不同微地形單元各土層土壤種子庫物種α-多樣性分析 83
五、討論與小結 99
第四節(jié) 半固定沙丘不同微地形單元土壤種子庫季節(jié) 分異變化研究 100
一、季節(jié) 變化對土壤種子庫物種類型、比例及儲量的影響 100
二、季節(jié) 變化對土壤種子庫物種生活型比例及物種數(shù)的影響 102
三、不同季節(jié) 微地形單元土壤種子庫 α-多樣性分析 103
四、不同季節(jié) 微地形單元土壤種子庫物種聚類分析 103
五、討論與小結 105
第五節(jié) 半固定沙丘不同微地形單元土壤種子庫與地上植被物種相似性 106
一、半固定沙丘不同微地形單元土壤種子庫與地上植被物種相似性 106
二、討論與小結 108
第六節(jié) 結論 109
第五章 荒漠草原區(qū) 4種常見植物群落土壤特性和種子庫研究 110
**節(jié) 研究目的和研究內(nèi)容 110
一、研究目的 110
二、研究內(nèi)容 111
第二節(jié) 研究區(qū)概況和研究方法 112
一、研究區(qū)概況 112
二、群落優(yōu)勢種植物生物學特性 112
三、實驗設計 115
四、研究方法 115
五、數(shù)據(jù)處理 117
六、數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 119
第三節(jié) 不同植物群落地上植被特征 119
一、不同植物群落物種組成 119
二、不同植物群落多樣性分析 119
三、不同植物群落間相似性分析 121
四、討論 122
第四節(jié) 不同植物群落土壤特性 123
一、不同植物群落土壤理化性質 123
二、不同植物群落土壤酶活性變化 124
三、不同植物群落土壤微生物數(shù)量比較 127
四、土壤各指標間的相關性 128
五、討論 132
第五節(jié) 不同植物群落土壤種子庫特征 134
一、不同植物群落土壤種子庫物種組成及密度 134
二、不同植物群落土壤種子庫物種生活型特征 137
三、不同植物群落土壤種子庫垂直分布特征 137
四、土壤種子庫多樣性和相似性特征 138
五、討論 139
第六節(jié) 地上植被和土壤特性與種子庫的關系 141
一、地上植被與土壤種子庫物種組成耦合關系 141
二、地上植被與土壤種子庫物種生活型構成 142
三、地上植被植株數(shù)與土壤種子庫種子密度的關系 142
四、土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子的 RDA分析 143
五、土壤種子庫物種多樣性與土壤酶活性及微生物數(shù)量的 RDA分析 144
六、討論 145
第七節(jié) 結論與展望 147
一、結論 147
二、展望 148
第六章 圍封對荒漠草原沙蘆草群落土壤種子庫及其種群繁殖分配的響應 149
**節(jié) 研究區(qū)概況和研究方法 149
一、研究區(qū)自然概況 149
二、沙蘆草的特性 150
三、實驗設計 151
四、研究內(nèi)容 152
五、研究方法 153
六、數(shù)據(jù)處理 154
第二節(jié) 圍封對沙蘆草群落土壤、植被特性的影響 155
一、圍封對沙蘆草群落土壤粒徑組成的影響 155
二、圍封對沙蘆草群落土壤理化性質的影響 156
三、圍封對沙蘆草群落地上植被結構特征的影響 157
四、圍封對沙蘆草群落地上植被多樣性的影響 160
五、物種多樣性指數(shù)與土壤理化性質的關系 161
六、討論 161
第三節(jié) 圍封對沙蘆草群落土壤種子庫特征的影響 165
一、圍封對沙蘆草群落土壤種子庫數(shù)量特征的影響 165
二、圍封對沙蘆草群落土壤種子庫多樣性的影響 165
三、圍封對土壤種子庫和地上植被相似性的影響 168
四、土壤種子庫與地上植物種密度之間的關系 168
五、討論 170
第四節(jié) 圍封對沙蘆草種群構件生物量分配對策的影響 171
一、圍封對沙蘆草種群特性的影響 171
二、圍封對沙蘆草種群各構件生物量的影響 171
三、圍封對沙蘆草種群各構件生物量分配比的影響 172
四、圍封對沙蘆草種群根冠比的影響 172
五、沙蘆草種群株高、叢幅及其各構件生物量間的相關性 173
六、討論 174
第五節(jié) 圍封對沙蘆草種群構件物質和能量分配的影響 175
一、圍封對沙蘆草營養(yǎng)物質的生殖分配的影響 175
二、圍封對沙蘆草各構件能量的生殖分配的影響 176
三、沙蘆草各構件熱值與營養(yǎng)元素含量之間相關關系分析 176
四、討論 178
第六節(jié) 結論 179
第七章 礦井水排放對荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫的影響 181
**節(jié) 研究區(qū)概況和研究方法 181
一、研究區(qū)概況 181
二、實驗設計 182
三、研究內(nèi)容 184
四、研究方法 185
五、數(shù)據(jù)處理 186
第二節(jié) 礦井水對地上植被特征的影響 188
一、礦井水對地上植被結構特征的影響 188
二、礦井水對地上植被多樣性的影響 189
三、礦井水對地上植被相似性的影響 189
四、討論 190
第三節(jié) 礦井水對土壤特性的影響 192
一、礦井水對土壤粒徑組成的影響 192
二、礦井水對土壤理化性質的影響 193
三、礦井水對土壤酶活性的影響 195
四、土壤各指標間的相關性 196
五、討論 196
第四節(jié) 礦井水對土壤種子庫特征的影響 202
一、礦井水對土壤種子庫物種組成及數(shù)量特征的影響 202
二、礦井水對土壤種子庫多樣性的影響 205
三、礦井水對土壤種子庫相似性的影響 205
四、礦井水對地上植被與土壤種子庫相似性的影響 206
五、土壤種子庫物種多樣性與土壤理化因子及土壤酶活性的 RDA分析 206
六、討論 207
第五節(jié) 結論 210
第八章 半干旱區(qū)農(nóng)田雜草土壤種子庫研究 212
**節(jié) 研究區(qū)概況和研究方法 212
一、研究區(qū)概況 212
二、研究內(nèi)容 213
三、研究方法 213
四、數(shù)據(jù)處理 214
第二節(jié) 田間雜草群落地上植被特征 216
一、田間雜草群落地上植被物種組成分析 217
二、田間雜草地上植被生物量及物種特征分析 218
三、田間雜草地上植被物種多樣性與土壤理化性質的關系 219
四、小結 220
第三節(jié) 不同水分條件田間雜草土壤種子庫特征 221
一、不同水分條件下田間雜草土壤種子庫物種組成及其特征 222
二、不同水分條件下土壤種子庫物種多樣性與優(yōu)勢度分析 225
三、不同水分條件下土壤種子庫物種聚類分析 227
四、討論與小結 228
第四節(jié) 不同水分條件對土壤理化性質及土壤種子庫的影響 229
一、不同水分條件對土壤理化性質的影響 229
二、土壤理化性質與土壤種子庫物種分布的 CCA排序 233
三、討論與小結 236
第五節(jié) 不同水分條件下田間雜草土壤種子庫與地上植被的耦合關系 237
一、不同水分條件下田間雜草土壤種子庫與地上植被物種組成耦合關系 238
二、不同水分條件下土壤種子庫密度與地上植被植株數(shù)耦合關系 238
三、不同水分條件下土壤種子庫與地上植被物種組成和數(shù)量級密度比較 239
四、討論與小結 241
第六節(jié) 結論 242
參考文獻 243
縮略詞對照表 267
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半干旱區(qū)土壤種子庫研究 節(jié)選
**章土壤種子庫研究進展 **節(jié)土壤種子庫研究方法 土壤種子庫（ soil seed bank，SSB）是指存在于土壤表面和土壤中的全部存活種子的總和。土壤種子庫是土壤中種子聚集和持續(xù)的結果。植物種子成熟后，不管以何種方式傳播，昀終都會散落到地面上，有的遇到合適的生境而萌發(fā)，有的被動物攝食，有的因為腐爛和衰老而失去活力，而大部分保持活力進入土壤中，形成土壤種子庫（Roberts，1981）。 達爾文可能是**位研究土壤種子庫的學者，在其著作《物種起源》中，對一個池塘淤泥中種子的存在和萌發(fā)情況做了數(shù)量上的統(tǒng)計（ Darwin and Beer， 1859）。20世紀初，農(nóng)田雜草種子的存在情況作為土壤種子庫一個重要研究方向開始被得到重視（ Champness and Moms，1948；Brechiey and Warrington，1930），此后開始相繼開展各種種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)研究，揭開了土壤種子庫研究的序幕。近些年，土壤種子庫的研究受到重視，成為植物生態(tài)學、恢復生態(tài)學的研究熱點之一。因此，探究學習土壤種子庫的研究方法則成為研究土壤種子庫的基礎與支撐，而國內(nèi)對于土壤種子庫研究方法的專門研究相對較少。本節(jié)從土壤種子庫的取樣時間、取樣方法、取樣大小和數(shù)量、鑒定方法四個方面概述了土壤種子庫的研究方法，理論分析了同位素應用于種子庫中種子年齡結構測定的可行性，以及植冠種子庫的研究方法，探討提出幾種提高土壤種子庫種子萌發(fā)的新方法，以期為將來這方面的工作提供參考。 一、土壤種子庫取樣技術 （一）土壤取樣時間 土壤種子庫研究中主要問題之一就是采樣時間。不同采樣時間代表的實驗結果內(nèi)容和意義不同。Carol和 Jerry（1998）指出，很多研究中由于采樣時間不同導致采樣可能包含短暫種子庫，也可能是短暫土壤種子庫和持久種子庫的總和。沈有信和趙春燕（ 2009）對 238個樣地土壤種子庫的采樣時間做了統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn) 4月昀為集中，占總樣地數(shù)的 30%，其次是 10月，占 11%。4月采集土樣代表著新種子產(chǎn)生前續(xù)存的活性種子庫，也代表著本年份土壤種子庫中有效可萌發(fā)種子的種類和數(shù)量，對夏季種子萌發(fā)具有重要的指導意義。 10月的土壤中又補充了新的種子，此時土壤種子庫里的種子達到一年中的昀大值，尤其是 10月中下旬為植物生長季完成時期，此時土壤種子庫的統(tǒng)計數(shù)據(jù)對地上植被恢復、補播等重大措施具有重要的指示作用。同時， 10月也是研究種子雨的昀佳時間，如黃紅蘭等（ 2012）在研究毛紅椿（ Toona ciliata var. pubescens）天然林種子雨、種子庫的天然更新時就是于 10月中下旬開始的。而 7、8月采集的土樣，一般用于持久種子庫的研究，此時短暫土壤種子庫的種子基本于 5、6月萌發(fā)，而新的種子雨未降落，此時的土樣中，尤其是深層土樣中的種子多為持久種子庫種子。 1月土壤種子庫的調查一般用于研究土壤種子庫與動物取食的關系，需要研究一個冬季。研究內(nèi)容為動物采食種子的數(shù)量和種類，以及不同動物好食種子的類型。具體采樣時間根據(jù)自己的研究內(nèi)容、研究目的不同而定。 （二）土壤取樣方法 由于種子在土壤中的分布是極不均勻的，因此減少取樣的隨機誤差，提高取樣的精確性，是研究土壤種子庫的首要問題。但到目前為止，尚無一個統(tǒng)一的方法。一般來說，野外取樣方法主要有隨機法、樣線法、小支撐多樣點法等。 隨機法就是在研究的樣地上隨機取一定數(shù)量土樣的取樣方法，此法簡單易行，在地形一致的樣地，隨機法比較適用。樣線法就是在研究樣地設置一條樣線，再在樣線上每隔幾米設一個 1m×1m的小樣方，在小樣方內(nèi)取幾組土樣。此方法在土壤種子庫的調查中昀為常用（ Holmes，2002；楊允菲等，1995；熊利民等， 1992），能夠保證取樣的全面性。國內(nèi)外大部分種子庫研究的取樣都采用樣線法。小支撐多樣點法即大樣方內(nèi)再分亞單位小樣方，形成多級樣方，整個樣地上空間取樣點為規(guī)則網(wǎng)格結構。 （三）土壤取樣大小和數(shù)量 根據(jù)取樣大小和數(shù)量的不同，可分為大數(shù)量的小樣方法、小數(shù)量的大樣方法、大樣方內(nèi)再取小樣方法。對于地形異質性強的樣地，均可采用大數(shù)量的小樣方法，此法可明顯降低數(shù)據(jù)誤差，提高取樣數(shù)據(jù)的精確性。對于地形一致性很好的樣地，則可以用小數(shù)量的大樣方法，節(jié)省取樣時間。而大樣方內(nèi)再取小樣方法實質是前 2種方法的綜合，這種方法不需要考慮地形因素，也就是不需要考慮地形的異質性和一致性，對于不了解該地地形和地上植被分布的研究人員，此法所得數(shù)據(jù)較為準確，但是方法煩瑣，較為復雜，花費時間較多，野外試驗中可操作性不強。大數(shù)量的小樣方法具有較高的可靠性，應用比較廣泛， Thompson（1986）與 Bigwood和 Inouye（1988）都推薦此法。 Thompson認為取樣數(shù)據(jù)中的差異是采集的樣本數(shù)太少造成的。Bigwood和 Inouye發(fā)現(xiàn)，采集大量的小樣本來估計種子數(shù)量的準確性比采集少量的大樣本估計種子數(shù)量的準確性要高很多。 從樣方大小來看，一般取樣大小為： 10cm×10cm（劉華等，2011；郭曼等，2009）、20cm×20cm（沈有信和趙春燕， 2009），即表面積為 100cm2、400cm2兩種；也有的使用 25cm×25cm（尚占環(huán)等， 2006）、50cm×100cm（曾彥軍等， 2003）。也有的使用土芯法，土芯直徑通常有 1.85cm、3.2cm、5cm、7cm和 8cm等，5個或 10個土芯混合成一個樣方的取樣方法較常見（ Ter Heerdt et al.，1996；Gross，1990），但沒有統(tǒng)一的標準。 Forcella（1984）在進行土壤種子庫可萌發(fā)種子的種 -面積曲線時發(fā)現(xiàn)，土壤表面積超過 200cm2時新物種出現(xiàn)的機會很少。影響樣方大小的另一因素就是取樣深度，這一點尤其重要，因種子在土壤中的垂直分布是極不均勻的，大部分研究的取樣深度為 5cm，也有取 10cm、15cm。還有分層取樣的，一般為： 0~2cm、2~5cm、5~10cm、10~15cm或更深的層次。從樣方數(shù)量來看，昀少的為 2個，昀多的達到 480個，多數(shù)研究者實驗的樣方數(shù)量在 10~30個（沈有信和趙春燕， 2009）。有研究認為判定單一物種每個樣本的土壤昀小量應該是 100g（Forcella，1992）。一般來講，取樣數(shù)目原則上要求相對數(shù)目大，隨機分布的樣方小。具體的取樣大小和數(shù)量還應根據(jù)研究目的和群落的特點來確定。 （四）土壤種子庫種子鑒定方法 土壤樣品被采集后，為了明確土壤種子庫的物種組成和密度，一般會對土壤中種子進行種類鑒定和活力測定。種類鑒定的方法主要有物理分離法和種子萌發(fā)法。 物理分離法是直接從土壤中分離種子，然后進行種類鑒定和活力測定，包括漂浮濃縮法和網(wǎng)篩分選法。漂浮濃縮法是用各種濃度的鹽溶液淘洗土樣，利用種子密度差異把它們從其他機體和礦物質中分離出來。若要研究植物群落的種子，就要分離土樣中所有物種的種子，由于不同種子密度變化很大，則需使用不同濃度的鹽溶液反復淘洗。所以漂浮濃縮法不適合研究植物群落的種子，但在研究單個物種的種子庫大小時，此法是可行的。網(wǎng)篩分選法則是利用各種不同大小網(wǎng)孔的篩子篩土樣，對于減少體積后的土樣，再在顯微鏡下直接查找種子。物理分離法分離出來的種子通過鑒定和統(tǒng)計種子的數(shù)量來決定土壤中種子的物種組成和數(shù)量。因分離出的種子可能是有活力的、可能是死亡的，也可能是處于衰亡過程中的或是處于休眠狀態(tài)的，所以還要對種子活力進行測定。種子活力測定的方法主要有：氯化三苯基四氮唑染色（triphenyltetrazolium chloride stain，TTC）法、染料染色法、碘化鉀反應法、熒光法（王學奎， 2006）。Nakagoshi（1985）也曾提出采用顯微鏡觀察、胚活力測定等綜合方法鑒定種子活力。 種子萌發(fā)法就是將濃縮的土樣平鋪在含有無菌沙子做基質的花盆中，一般土樣厚度為 1~2cm，置于適當環(huán)境（如適當溫度、濕度）中讓其自然萌發(fā)。整個過程持續(xù)到花盆內(nèi)不再有幼苗長出，然后將土樣攪拌混合后繼續(xù)讓其中未萌發(fā)種子萌發(fā)，至連續(xù) 6周內(nèi)無新種幼苗出現(xiàn)，便可結束實驗（林金安，1993；張玲等， 2004）。種子萌發(fā)法則需對萌發(fā)的幼苗進行種屬鑒定，幼苗種屬鑒定是件很難的事，也是采用種子萌發(fā)法的關鍵。幼苗種屬鑒定一般有幼苗形態(tài)特征法、種子形態(tài)特征法，再結合幼苗的顏色、幼苗的氣味和種子的萌發(fā)特征（仲延凱， 2001）來進行。國外還采用過幾種方法：硅溶膠分離法（ Hammerstrom and Kenworthy，2003）、 K2CO3萃取法（ Ishikawa-Goto and Tsuyuzaki，2004），其實這兩種方法可歸為物理分離法。 土壤種子庫的物種組成和密度是土壤種子庫研究的重點，物理分離法和種子萌發(fā)法各有利弊。物理分離法在研究單個物種的種子庫、大種子物種都是可行的。用物理分離法可以很容易地檢測出大而堅硬的種子，由于種子低萌發(fā)率的原因，這種類型的種子用萌發(fā)法不易被檢測出來（ Gross，1990）。也有研究認為物理分離法準確性不高，研究種子庫時應優(yōu)先采用種子萌發(fā)法（ Thompson et al.，1997）。但各種種子具有不同的萌發(fā)特性，萌發(fā)實驗中讓土樣中全部種子萌發(fā)較為困難。種子萌發(fā)法做出的數(shù)據(jù)大部分是有效種子庫，還有部分處于休眠狀態(tài)的種子屬于有效種子庫，卻沒有萌發(fā)。由于種子萌發(fā)對光、振蕩的溫度、氧氣的利用、土壤質地及其他一些因子都很敏感，因此有效種子庫都小于實際種子庫（于順利和蔣高明，2003）。 現(xiàn)在的研究更側重于種子庫直接分離和萌發(fā)法相結合（尚占環(huán)等， 2009a）。一般先對土樣采用種子萌發(fā)法，再利用物理分離法對土壤中未萌發(fā)種子進行種屬鑒定。這樣單一方法產(chǎn)生的漏洞就可以得到彌補，得到的數(shù)據(jù)就可以更加全面地代表樣地土壤種子庫。 二、幾種研究新方法 （一）基于同位素的土壤種子庫種子年齡結構測定法 一般把質子數(shù)相同，中子數(shù)不同的一組原子稱作同位素。其中能發(fā)出放射性衰變的同位素稱為放射性同位素，如 3H、14C、32P、35S；不發(fā)生或極不易發(fā)生放射性衰變的同位素稱為穩(wěn)定性同位素，如 15N、18O（趙威和王征宏， 2008）。一般可使用放射性自顯影技術確定和追蹤放射性同位素，而穩(wěn)定性同位素一般用測量相對分子質量或密度梯度離心的技術來區(qū)分不同的原子或分子，也可通過質譜儀測定其質量的方法進行確定。一般是用 14C測定年代（北京大學考古系碳十四實驗室，1996；原思訓等，1994）。大氣二氧化碳中含有放射性 14C，植物通過光合作用吸收二氧化碳的同時利用 14C組成了自己的根、莖、葉、花、果實、種子等。因此全部生物界的植物都帶有 14C放射性。當植物死亡后，其中 14C只能按衰變規(guī)律減少，這樣，比較含碳物質中 14C的量即可計算出該物質的死亡年代，因此 14C標本中植物標本占多數(shù)（中國社會科學院考古研究所實驗室， 1977）。對 14C測定年代的原理很多學者都曾做過詳細的闡述（馬瑩， 2004），本文不再贅述。 關于土壤種子庫的分類問題一直倍受研究者的關注，不僅在于國際上先后報道的 10個土壤種子庫的分類系統(tǒng)（于順利等， 2007），還在于土壤中種子的年齡結構的測定至關重要（李有志等， 2009）。種子庫的年齡結構對種群和群落的結構和功能都具有十分重要的影響作用，主要體現(xiàn)在：①持久土壤種子庫在自然環(huán)境突變或人為干擾等不利條件下，種子可以暫時不萌發(fā)，等待有利環(huán)境的出現(xiàn)，一旦環(huán)境條件得到恢復，種子庫中的種子就會迅速萌發(fā)，延續(xù)種群的同時，發(fā)揮地上植被在生態(tài)系統(tǒng)中的功能和作用；②土壤種子庫中年齡較高、埋藏較深的種子，是對過去生境的一種記憶，通過這些種子年齡的測定，可知什么物種在該生境中存在于哪個年代，同時可以推測地上植被演替過程中物種的出現(xiàn)過程；③種子庫年齡結構
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