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大型底棲動物群落環(huán)境指示作用研究——以渤海灣為例 版權(quán)信息
- ISBN：9787030711700
- 條形碼：9787030711700 ; 978-7-03-071170-0
- 裝幀：一般膠版紙
- 冊數(shù)：暫無
- 重量：暫無
- 所屬分類：>
大型底棲動物群落環(huán)境指示作用研究——以渤海灣為例 內(nèi)容簡介
本書以大型底棲動物為研究對象，系統(tǒng)詮釋了大型底棲動物環(huán)境指示作用的理論、研究方法及其在渤海灣底棲生態(tài)環(huán)境質(zhì)量狀況評價中的應用。基于2015～2016年三個航次獲取的渤海灣大型底棲動物樣品及多個水體和沉積物理化參數(shù)，本書分析了研究區(qū)大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)和功能特征，探討了導致群落結(jié)構(gòu)和功能變化的主要驅(qū)動因子，建立并完善了渤海灣生態(tài)質(zhì)量狀況評價的很好指數(shù)（指標）體系，初步推導出渤海灣生物基準值。 本書適合海洋環(huán)境科學專業(yè)的科研與教學人員閱讀，也適合從事海洋生態(tài)修復工程建設的技術(shù)人員參考。
大型底棲動物群落環(huán)境指示作用研究——以渤海灣為例 目錄
目錄
第1章大型底棲動物生態(tài)學研究1
1.1大型底棲動物生物學特征1
1.1.1大型底棲動物內(nèi)涵1
1.1.2大型底棲動物攝食習性和行為2
1.1.3大型底棲動物生殖和發(fā)育習性4
1.2大型底棲動物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用5
1.2.1在生態(tài)系統(tǒng)能量流動中的作用5
1.2.2在底棲-水層耦合中的作用7
1.2.3在污染物遷移轉(zhuǎn)化中的作用8
1.3大型底棲動物生態(tài)學研究歷史8
第2章大型底棲動物的環(huán)境指示作用10
2.1生物環(huán)境指示作用研究進展10
2.2常用的大型底棲動物指示類群11
2.2.1軟體動物12
2.2.2甲殼動物12
2.2.3底棲魚類12
2.2.4環(huán)節(jié)動物13
2.2.5棘皮動物和刺胞動物13
2.3大型底棲動物對環(huán)境變化的響應13
2.3.1大型底棲動物對水質(zhì)變化的響應14
2.3.2大型底棲動物對底質(zhì)類型的響應15
2.3.3大型底棲動物對水溫和水深變化的響應15
2.4底棲生物指數(shù)的研究進展16
2.4.1底棲生物指數(shù)的內(nèi)涵17
2.4.2底棲生物指數(shù)的分類17
2.4.3底棲生物指數(shù)的應用18
第3章國內(nèi)外典型研究案例19
3.1切薩皮克灣案例19
3.2昆士蘭州河口案例20
3.3巴斯克地區(qū)近岸海域案例20
3.4長江口案例21
3.5深圳灣案例22
第4章渤海灣自然環(huán)境特征23
4.1自然地理特征23
4.1.1地理區(qū)位23
4.1.2氣候特征23
4.1.3海洋水文23
4.1.4地形地貌24
4.1.5河流水系24
4.1.6圍填海狀況25
4.2水化學特征25
4.2.1海水營養(yǎng)鹽27
4.2.2總有機碳34
4.3沉積環(huán)境特征34
4.3.1粒度組成34
4.3.2重金屬37
第5章渤海灣大型底棲動物的群落特征42
5.1樣品采集和數(shù)據(jù)獲取42
5.1.1采樣方式42
5.1.2數(shù)據(jù)獲取42
5.1.3質(zhì)量保證44
5.2群落結(jié)構(gòu)特征分析44
5.2.1物種數(shù)分析44
5.2.2棲息密度分析45
5.2.3生物量分析49
5.2.4物種多樣性分析52
5.2.5群落結(jié)構(gòu)分析53
5.3群落功能特征分析54
5.3.1功能攝食群分析54
5.3.2環(huán)境敏感性分析60
5.4大型底棲動物群落指標與環(huán)境參數(shù)的關(guān)系65
5.4.1環(huán)境因子主成分分析65
5.4.2環(huán)境因子時空差異分析67
5.4.3環(huán)境因子與生物群落指標的相關(guān)性分析68
5.5小結(jié)70
第6章渤海灣生態(tài)質(zhì)量狀況評價72
6.1多元歐洲質(zhì)量自控組織生物指數(shù)評價72
6.1.1方法介紹72
6.1.2分析結(jié)果73
6.1.3適用性驗證75
6.2攝食均勻度指數(shù)評價76
6.2.1方法介紹76
6.2.2分析結(jié)果77
6.2.3適用性驗證79
6.3生物完整性指數(shù)評價80
6.3.1方法介紹80
6.3.2分析結(jié)果82
6.3.3適用性驗證90
6.4生物多樣性指數(shù)評價91
6.4.1方法介紹91
6.4.2分析結(jié)果91
6.4.3適用性驗證93
6.5各指數(shù)的適用性討論94
6.5.1各指數(shù)環(huán)境敏感性差異94
6.5.2各指數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系94
6.5.3各指數(shù)的優(yōu)劣勢比較95
6.6小結(jié)97
第7章渤海灣生物基準研究98
7.1生物基準值的構(gòu)建方法98
7.2生物基準值的確定101
7.2.1數(shù)據(jù)預處理101
7.2.2分區(qū)101
7.2.3參考點的確定101
7.2.4指標的篩選102
7.2.5指標數(shù)據(jù)的賦值103
7.2.6評分標準的確定103
7.2.7生物基準值的確定103
7.3生物基準值合理性分析104
7.3.1參考點選取的合理性分析104
7.3.2指標篩選的合理性分析105
7.3.3底棲生物完整性指數(shù)確定生物基準的合理性分析105
7.3.4生物基準值合理性的分析106
7.4小結(jié)107
第8章大型底棲動物環(huán)境指示作用研究展望108
主要參考文獻110
附表1主要的大型底棲動物攝食功能群121
附表2主要的大型底棲動物生態(tài)組124
附表3主要大型底棲動物名錄126
第1章大型底棲動物生態(tài)學研究1
1.1大型底棲動物生物學特征1
1.1.1大型底棲動物內(nèi)涵1
1.1.2大型底棲動物攝食習性和行為2
1.1.3大型底棲動物生殖和發(fā)育習性4
1.2大型底棲動物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用5
1.2.1在生態(tài)系統(tǒng)能量流動中的作用5
1.2.2在底棲-水層耦合中的作用7
1.2.3在污染物遷移轉(zhuǎn)化中的作用8
1.3大型底棲動物生態(tài)學研究歷史8
第2章大型底棲動物的環(huán)境指示作用10
2.1生物環(huán)境指示作用研究進展10
2.2常用的大型底棲動物指示類群11
2.2.1軟體動物12
2.2.2甲殼動物12
2.2.3底棲魚類12
2.2.4環(huán)節(jié)動物13
2.2.5棘皮動物和刺胞動物13
2.3大型底棲動物對環(huán)境變化的響應13
2.3.1大型底棲動物對水質(zhì)變化的響應14
2.3.2大型底棲動物對底質(zhì)類型的響應15
2.3.3大型底棲動物對水溫和水深變化的響應15
2.4底棲生物指數(shù)的研究進展16
2.4.1底棲生物指數(shù)的內(nèi)涵17
2.4.2底棲生物指數(shù)的分類17
2.4.3底棲生物指數(shù)的應用18
第3章國內(nèi)外典型研究案例19
3.1切薩皮克灣案例19
3.2昆士蘭州河口案例20
3.3巴斯克地區(qū)近岸海域案例20
3.4長江口案例21
3.5深圳灣案例22
第4章渤海灣自然環(huán)境特征23
4.1自然地理特征23
4.1.1地理區(qū)位23
4.1.2氣候特征23
4.1.3海洋水文23
4.1.4地形地貌24
4.1.5河流水系24
4.1.6圍填海狀況25
4.2水化學特征25
4.2.1海水營養(yǎng)鹽27
4.2.2總有機碳34
4.3沉積環(huán)境特征34
4.3.1粒度組成34
4.3.2重金屬37
第5章渤海灣大型底棲動物的群落特征42
5.1樣品采集和數(shù)據(jù)獲取42
5.1.1采樣方式42
5.1.2數(shù)據(jù)獲取42
5.1.3質(zhì)量保證44
5.2群落結(jié)構(gòu)特征分析44
5.2.1物種數(shù)分析44
5.2.2棲息密度分析45
5.2.3生物量分析49
5.2.4物種多樣性分析52
5.2.5群落結(jié)構(gòu)分析53
5.3群落功能特征分析54
5.3.1功能攝食群分析54
5.3.2環(huán)境敏感性分析60
5.4大型底棲動物群落指標與環(huán)境參數(shù)的關(guān)系65
5.4.1環(huán)境因子主成分分析65
5.4.2環(huán)境因子時空差異分析67
5.4.3環(huán)境因子與生物群落指標的相關(guān)性分析68
5.5小結(jié)70
第6章渤海灣生態(tài)質(zhì)量狀況評價72
6.1多元歐洲質(zhì)量自控組織生物指數(shù)評價72
6.1.1方法介紹72
6.1.2分析結(jié)果73
6.1.3適用性驗證75
6.2攝食均勻度指數(shù)評價76
6.2.1方法介紹76
6.2.2分析結(jié)果77
6.2.3適用性驗證79
6.3生物完整性指數(shù)評價80
6.3.1方法介紹80
6.3.2分析結(jié)果82
6.3.3適用性驗證90
6.4生物多樣性指數(shù)評價91
6.4.1方法介紹91
6.4.2分析結(jié)果91
6.4.3適用性驗證93
6.5各指數(shù)的適用性討論94
6.5.1各指數(shù)環(huán)境敏感性差異94
6.5.2各指數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系94
6.5.3各指數(shù)的優(yōu)劣勢比較95
6.6小結(jié)97
第7章渤海灣生物基準研究98
7.1生物基準值的構(gòu)建方法98
7.2生物基準值的確定101
7.2.1數(shù)據(jù)預處理101
7.2.2分區(qū)101
7.2.3參考點的確定101
7.2.4指標的篩選102
7.2.5指標數(shù)據(jù)的賦值103
7.2.6評分標準的確定103
7.2.7生物基準值的確定103
7.3生物基準值合理性分析104
7.3.1參考點選取的合理性分析104
7.3.2指標篩選的合理性分析105
7.3.3底棲生物完整性指數(shù)確定生物基準的合理性分析105
7.3.4生物基準值合理性的分析106
7.4小結(jié)107
第8章大型底棲動物環(huán)境指示作用研究展望108
主要參考文獻110
附表1主要的大型底棲動物攝食功能群121
附表2主要的大型底棲動物生態(tài)組124
附表3主要大型底棲動物名錄126
展開全部
大型底棲動物群落環(huán)境指示作用研究——以渤海灣為例 節(jié)選
第1章大型底棲動物生態(tài)學研究 1.1大型底棲動物生物學特征 1.1.1大型底棲動物內(nèi)涵 底棲動物一般指生活史的全部或者大部分時間生活于水沉積物底內(nèi)或底上的一類生物，是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。根據(jù)個體大小，可將底棲動物劃分為大型底棲動物、小型底棲動物和微型底棲動物。大型底棲動物是指個體體長 ≥1mm，不能通過 0.5mm（約 40目）孔徑網(wǎng)篩的底棲動物，主要包括刺胞動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物、甲殼動物、棘皮動物等五大類群，以及海綿動物、紐形動物、苔蘚動物、頭索動物（如文昌魚）、底棲魚類等其他類群；小型底棲動物是指分選時能通過 0.5mm孔徑網(wǎng)篩，但被 42μm孔徑網(wǎng)篩留住的底棲動物，主要類群包括海洋線蟲、底棲橈足類、介形綱動物、動吻綱動物、渦蟲綱動物、腹毛蟲、顎咽動物、緩步動物門動物、甲殼動物、須蝦亞綱動物和螨類，也包括一部分原生動物，如有孔蟲和纖毛蟲；微型底棲動物是指分選時能通過 42μm孔徑網(wǎng)篩的底棲動物，主要為原生動物（李新正等，2010）。 依據(jù)不同標準，可將大型底棲動物分為不同的生態(tài)類群。依據(jù)大型底棲動物生活的沉積物環(huán)境，可將其分為硬底質(zhì)、軟底質(zhì)（砂質(zhì)底質(zhì)）生態(tài)類群。依據(jù)生活方式，可將其分為固著動物、周叢動物、底埋動物、穴居動物、爬行動物和鉆蝕動物等六類。固著動物主要包括海綿動物、刺胞動物、管棲多毛動物、甲殼動物中的藤壺、軟體動物中的瓣鰓類、尾索動物中的海鞘。周叢動物是指覆蓋在動植物、船舶、石塊等物體上的大型底棲動物，大部分營固著生活，也有部分自由活動種類。底埋動物是指埋棲型的大型底棲動物，主要包括大部分多毛動物（環(huán)節(jié)動物）、雙殼類的蛤和蚌（軟體動物）、甲殼動物的寄居蟹（節(jié)肢動物）和棘皮動物的海蛇尾等，在海洋生物中占有較大比例。穴居生物主要包括甲殼動物亞門的螻蛄蝦類和部分軟體動物，在潮間帶生物中占據(jù)較大比例。爬行動物是指生活在水底基質(zhì)表面的動物，包括軟體動物的腹足綱，甲殼動物的海蟑螂，以及棘皮動物的海參、海膽、海星等。鉆蝕動物是指可以利用身體特殊構(gòu)造鉆蝕堅硬巖石或木材，并生活在鉆蝕管道內(nèi)的底棲生物，包括鉆石類動物（如海筍）和鉆木類動物（如船蛆）。依據(jù)食性和攝食方式，可將大型底棲動物劃分為濾食性動物（如部分雙殼類、甲殼動物亞門）、沉積食性動物（如某些雙殼類、心形海膽等）、肉食性動物（如對蝦、海葵等）、寄生性動物等4種功能攝食群。在海洋大型底棲動物中，以前三種功能攝食群為主。 海洋大型底棲動物是種類*多的海洋生物類群之一，在已有記錄的海洋動物中，60%以上是大型底棲動物。大型底棲動物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中屬于消費者，同時也是其他多種無脊椎動物的食物來源，是物質(zhì)循環(huán)、能量流動中積極的消費者和轉(zhuǎn)移者。它們與生產(chǎn)者、其他消費者和分解者共同構(gòu)成了海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物成分，再與無機環(huán)境中的非生物成分共同組成了海洋生態(tài)系統(tǒng)的四大基本成分。海洋生態(tài)環(huán)境決定著大型底棲動物的豐度、優(yōu)勢種、種類組成及群落結(jié)構(gòu)等，而大型底棲動物也通過攝食、被攝食、建管、筑穴等擾動活動直接或間接地影響著其棲居的海洋生態(tài)系統(tǒng)。大型底棲動物與人類的關(guān)系也十分密切，如魚、蝦、貝類等已是人們所需的主要蛋白質(zhì)來源，其身體提取物或次級代謝產(chǎn)物可作為化學、制藥工業(yè)原料。此外，部分大型底棲動物（如鸚鵡螺等）還具有較高的觀賞價值。 1.1.2大型底棲動物攝食習性和行為 1．攝食習性 大型底棲動物在接觸底質(zhì)環(huán)境時都具有選擇合適的沉積物粒度的特性。由于其棲息方式復雜多樣，如爬行、潛居、固著等，其食性也表現(xiàn)出多樣性。淺海常見大型底棲動物的食性大致可分為如下 5個類型（李寶泉等，2019）。 （1）固著生活濾食性。該類大型底棲動物主要營固著生活（如海鞘類、八放珊瑚亞綱動物、海綿動物、苔蘚動物、蔓足動物、石纓蟲屬動物和海百合類等），以濾食底表上層水中懸浮物和微生物為主；多分布于水流暢通、潮流強的水域，沉積物為粗砂、礫石和滾石，有時還露出基巖。在水動力條件強的環(huán)境里，食物大多是有機懸浮物和部分無機顆粒。 （2）漫游生活濾食性。該類大型底棲動物大多以匍匐、爬行或半潛居方式棲息在含砂量 90%左右的砂底表層（如簾蛤類），它們伸出水管濾食海水并過濾其中的懸浮物；分布區(qū)的海況與固著生活濾食性大型底棲動物相似，分布區(qū)水流暢通，沉積物為中砂和細砂。 （3）選擇性沉積食性。該類大型底棲動物幾乎完全潛居于含砂量 70%左右的軟泥底質(zhì)表層，攝食富含有機物、單胞藻類、有孔蟲和橈足類等的細顆粒沉積物（如軟體動物門的胡桃蛤?qū)佟⒃颇父驅(qū)賱游锏龋h(huán)節(jié)動物門的蟄龍介科、海稚蟲科、絲鰓蟲科動物等，甲殼動物亞門的栗殼蟹屬、豆蟹屬動物等）；多分布于潮流弱、海況穩(wěn)定、水動力條件良好、沉積物為黏土質(zhì)軟泥和砂質(zhì)泥的水域。 （4）非選擇性沉積食性。該類大型底棲動物完全潛居于軟泥底質(zhì)中，一般不加選擇地吞咽和吸食含豐富營養(yǎng)的腐殖有機物的軟泥（如毛蚶、齒吻沙蠶、紫紋芋參、灘棲陽遂足等）。該類大型底棲動物分布區(qū)的海況與選擇性沉積食性大型底棲動物相同。在生態(tài)系統(tǒng)中，選擇性沉積食性和非選擇性沉積食性大型底棲動物一般為廣食性，有時很難區(qū)分。 （5）肉食性。該類大型底棲動物在整個大型底棲動物群落中所占的比例較小，且其棲息與底質(zhì)環(huán)境關(guān)系不太密切，主要包括甲殼動物亞門中的一些蝦、蟹，多毛動物的沙蠶，軟體動物門中的少數(shù)腹足類，以及棘皮動物門中的海星類和蛇尾類等，它們不僅吃活的小動物，還吃動物的尸體和腐肉。肉食性大型底棲動物具有第 2級、第 3級消費者的生物學特性。 在軟底質(zhì)中，食懸浮物大型底棲動物和食沉積物大型底棲動物的相對數(shù)量與沉積物粒徑關(guān)系密切，在粒徑較小的砂質(zhì)沉積物中密度*大。此外，軟泥底質(zhì)沉積區(qū)有機物含量豐富，在這一區(qū)域，食沉積物者可達到*大密度。 掠食性大型底棲動物的攝食具有很高的靈活性，幾乎所有的掠食性動物同時又是食腐動物（如歐洲黃蓋鰈、甲殼動物亞門中的黃道蟹）。即使是某些草食性的海膽，某些食懸浮物的海蛇尾（如脆刺蛇尾、金氏真蛇尾等），也是兼性食腐動物。另有一些動物屬于專性食腐動物，如彈鉤蝦屬動物專性攝食甲殼動物亞門動物的腐肉。 2．行為 行為指動物在個體層次上對外界環(huán)境變化和內(nèi)在生理狀況改變所做出的整體性反應，具有一定的生物學意義。動物只有借助于行為才能適應多變的環(huán)境（生物和非生物的），用*有利的方式完成取食、飲水、筑巢、尋找配偶、繁殖后代和逃避敵害等各種生命活動，以便*大限度地確保個體的存活和子代延續(xù)（尚玉昌， 2014）。大型底棲動物的行為可分為攝食、運動、防御、蛻皮、潛底和浮現(xiàn)等。 （1）攝食。攝食是動物為了獲取食物而表現(xiàn)出的一些動作依次交替的復雜過程。它開始于動物獲得食物信號，終止于將其吞噬或摒棄。大型底棲動物的攝食與其本身的形態(tài)結(jié)構(gòu)、棲息環(huán)境及底質(zhì)類型有很大的關(guān)系。 （2）運動。甲殼動物有爬行、游泳等運動方式，較少見的有掘穴、跳躍或借助他物移動。許多寄生種類大部分時間固著在宿主上，大多數(shù)蔓足類動物完全營固著生活，游泳靠附肢的劃動完成。無甲類、背甲類和槳足類等低等甲殼動物的軀干部相對較不分化，附肢為雙枝形，數(shù)量多，結(jié)構(gòu)相似。 （3）防御。防御行為是指任何一種能夠減少來自其他動物傷害的反應行為，一般可分為初級防御和次級防御兩大類。自然環(huán)境中，初級防御包括以下 3種。①白天潛底，夜晚浮現(xiàn)。對蝦等大型底棲動物的捕食者大多是視覺捕食者，它們需要光線及相當清澈的水體才能看見獵物。白天潛底、夜晚浮現(xiàn)的行為模式可抵御視覺捕食者。②棲息于海藻豐富的區(qū)域，便于躲避捕食者。③選擇渾濁度較高的水體。渾濁的水體可以降低水中的能見度，從而降低被捕食的可能性。 （4）蛻皮。甲殼動物的生長發(fā)育總是與蛻皮聯(lián)系在一起，如對蝦每隔幾天或幾周蛻皮一次。蛻皮除與生長、變態(tài)有關(guān)外，還可以蛻掉甲殼上的附著物和寄生蟲并使殘肢再生。因此，蛻皮對于甲殼動物的生長和生存具有重要意義。 （5）潛底和浮現(xiàn)。許多大型底棲動物都有白天潛入底質(zhì)、夜晚浮現(xiàn)的特點。潛底具有減少能量消耗、抵御捕食者兩個明顯優(yōu)勢。潛底深度因種類及個體大小而異。浮現(xiàn)后也并不是一直運動，其運動模式也因物種而異。 1.1.3大型底棲動物生殖和發(fā)育習性 大型底棲動物涵蓋門類眾多，其因形態(tài)多樣，生殖和發(fā)育的模式也多種多樣。從低等到高等，不同類群的大型底棲動物在胚層數(shù)、體腔發(fā)育的程度及生活史等方面差異很大，生殖和發(fā)育模式不限于一種主流模式。即使相同類群，由于生境和營養(yǎng)等條件不同，生殖和發(fā)育模式也有變化，可概括為無性生殖和有性生殖兩種方式。 1．無性生殖 無性生殖通常是一個真正的復制過程，所產(chǎn)生的后代在遺傳上與上一代是一致的，不增加種群的遺傳多樣性。此外，一個個體通過無性生殖能迅速增加種群的大小，不存在潛在的競爭者，并使整個種群都有*成功的基因型。無性生殖通常只需要一個個體即可完成生殖過程，是大型底棲動物主要的生殖方式。 有些大型底棲動物類群的無性生殖不需要雌性個體的參與，如刺胞動物水母 水螅體、尾索動物亞門中的海樽和某些海鞘，它們通過出芽產(chǎn)生新的個體。其他一些類群，如珊瑚蟲綱、渦蟲綱、多毛綱和海蛇尾綱動物，其身體的一部分可以從成體上脫落下來，某些海星和海蛇尾身體的一部分甚至可以從幼體上脫落下來，生成一個形態(tài)完整的新個體（宋大祥， 2004）。 無性生殖的另一種方式稱為孤雌生殖，需要雌體產(chǎn)生的卵參與，但卵可以不經(jīng)受精而發(fā)育到成體。孤雌生殖見于輪蟲和一些鰓足類和橈足類，在少數(shù)脊椎動物中也有（宋大祥， 1964）。多數(shù)種類在有雄體時可營兩性生殖，且兩種生殖方式交替進行。有些孤雌生殖的種類，至今未找到它們的雄體。 2．有性生殖 有性生殖是指親體產(chǎn)生的有性生殖細胞經(jīng)過兩性生殖細胞的結(jié)合成為受精卵，再由受精卵發(fā)育成為新的個體的生殖方式。親體可為雌雄異體或雌雄同體，而雌雄同體又可分為同時雌雄同體和先后雌雄同體。一般來說，先后雌雄同體以雄性先熟的情況居多，雌性先熟的情況較為罕見。雌雄同體的優(yōu)勢在于兩個成熟個體相遇就能交配，這種方式對于營固著生活動物的種群的維持十分有利。雌雄同體在大型底棲動物中較為常見，其中又以同時雌雄同體的情況居多。許多無脊椎動物是同時雌雄同體，如絳蟲和蚯蚓，它們可以但很少自體受精。一般情況下，先后雌雄同體物種一生只變性 1次，且基本都是由雄體變雌體。例如，貞潔巨牡蠣，成熟時為雄體，后來成為雌體，此后每經(jīng)幾年變換 1次。 精卵結(jié)合是有性生殖的關(guān)鍵。陸地和淡水中生活的種類，由于環(huán)境對配子的生存不利，所以除少數(shù)外，受精一般在體內(nèi)進行。體內(nèi)受精的完成方式為：①通過陰莖直接傳送精子；②無雄性交配器官的種類通過間接方法傳遞精子，即把精子包在精包內(nèi)進行傳遞。許多大型底棲動物，如多毛綱、寡毛綱、腹足綱、頭足綱、甲殼動物亞門、須腕動物門動物等都使用第二種方式。 此外，許多海洋底棲動物的體內(nèi)受精也可能完全不發(fā)生交配或沒有復雜的精包。因為海水中溶解鹽的濃度與大多數(shù)細胞和組織非常接近，精子可以自由地排放到海水中，借助水流到達雌體，棘皮動物、軟體動物（瓣鰓綱）、海綿動物和刺胞動物都是以這種機理完成體內(nèi)受精的。某些孵育的腹足綱、瓣鰓綱和海蛇尾綱動物，卵一旦體內(nèi)受精，胚胎即一直在體內(nèi)發(fā)育，釋出時像一個成體的縮小體；或者成群的受精卵裝在一個卵囊內(nèi)，卵囊有的受到母體的保護，有的則不加保護地附著或埋入海底。 大型底棲動物也可通過同期將精包、卵子排放到周圍的海水中，精包、卵子相遇并完成受精過程。這種體外受精方式在海洋環(huán)境中也較常見。卵的受精率隨水的流速、流向、個體在產(chǎn)卵群集中的位置、群集的大小、卵的直徑和卵化學性引誘精子的程度等因素而異。體外受精的卵一般發(fā)育成自由游泳的幼體，在水中生長發(fā)育，也組成浮游生物的一部分。體內(nèi)受精的種類通常也產(chǎn)生幼體，幼體在雌體內(nèi)孵育一段時間后產(chǎn)出，或者從卵囊中孵出。大多數(shù)種類的
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