中國真菌志 第六十三卷 牛肝菌科(III) 節選

通論 牛肝菌科(Boletaceae)隸屬于真菌界擔子菌門(Basidiomycota)蘑菇 (Agaricomycetes)牛肝菌目(Boletales)。本卷采用的“牛肝菌科”的概念是Binder和Hibbett(2007)界定的范疇。該科真菌的個體(擔子果)因顏色和質地常類似于牛的肝臟，故而得其中文名“牛肝菌”(蘭茂，1436)。牛肝菌擔子果(basidiome)肉質，子實層體管口狀(稀褶狀或迷路狀)，菌管菌髓常膠質化，擔孢子印多為橄欖色至紅褐色。據作者統計，該科全球已知80余屬800余種，具有重要的生態價值和經濟價值。 一、生態價值和經濟價值 牛肝菌科真菌幾乎全部為樹木的外生菌根真菌，在世界各地與殼斗科(Fagaceae)、松科(Pinaceae)等十余科植物根系形成互惠互利的菌根共生關系(Rinaldi et al.，2008；Eastwood et al.，2011；Gao et al.，2015；Han et al.，2018)。甚至在我國西南的高山草甸上，在嵩草屬 (Kobresia)植物的根上，都有牛肝菌與之形成外生菌根關系(Gao and Yang， 2010)。共生關系可提高植物的成活率及抗逆性，在森林生態系統和草甸生態系統安全、植被修復及水土保持中具有不可替代的重要生態價值 (van der Heijden， 1998；梁宇等，2002；Kernaghan， 2005；Tedersoo et al.， 2010；徐麗娟等 ， 2012)。因此，牛肝菌在生態系統中的作用不言而喻。 在牛肝菌科中，有大量經濟真菌，多數種的擔子果可食用，有的可藥 (裘維蕃，1957；應建浙等，1982；臧穆，2006，2013；Noordeloos et al.，2018)。許多物種因風味獨*而成為世界各地的重要野生食用菌，如美味牛肝菌(Boletus edulis Bull.)及其近緣種就是歐美許多國家十分重要的食用菌資源 (應建浙等，1982；李泰輝和宋斌 ， 2002a；Dentinger et al.， 2010；Noordeloos et al.， 2018)。在我國，除了美味牛肝菌及其近緣種外，還有其他一些重要物種，是市場上昀為常見的野生食用菌。例如，在滇中高原，“紅蔥” (蘭茂牛肝菌 Lanmaoa asiatica G. Wu & Zhu L. Yang)、“白蔥” [玫黃黃肉牛肝菌 Butyriboletus roseoflavus (Hai B. Li & Hai L. Wei) D. Arora & J.L. Frank]、“見手青”[華麗新牛肝菌Neoboletus magnificus (W.F. Chiu) Gelardi et al.、黃孔新牛肝菌 N. flavidus (G. Wu & Zhu L. Yang) N.K. Zeng et al.等]、“黃癩頭” [皺蓋牛肝菌 Rugiboletus extremiorientalis (Lj. N. Vassiljeva) G. Wu & Zhu L. Yang]、“黑 (褐) 牛肝”[茶褐新牛肝菌 Neoboletus brunneissimus (W.F. Chiu) Gelardi et al.、暗褐新牛肝菌 N. obscureumbrinus (Hongo) N.K. Zeng et al.、暗褐網柄牛肝菌 Retiboletus fuscus (Hongo) N.K. Zeng & Zhu L. Yang等] 等就是家喻戶曉的食用牛肝菌。在國內外很多自由市場上牛肝菌鮮品美不勝收，在超市里牛肝菌干品琳瑯滿目，這充分顯示出牛肝菌重要的經濟價值。 在牛肝菌科中，有些物種是有毒的。例如，東亞分布的有毒新牛肝菌[Neoboletus venenatus (Nagas.) G. Wu & Zhu L. Yang]和歐洲常見的撒旦紅孔牛肝菌 [Rubroboletus satanas (Lenz) Kuan Zhao & Zhu L. Yang]就是著名的毒菌，誤食常會引起中毒甚至死亡 (Benjamin， 1995；李泰輝和宋斌，2002b；Matsuura et al.， 2007；李海蛟等，2022)。另外，云南人俗稱的“紅蔥”、“白蔥”和“見手青”常因為烹調加工不透或生食，引起致幻性中毒。而氈蓋美柄牛肝菌[Caloboletus panniformis (Taneyama & Har. Takah.) Vizzini]、戴氏美柄牛肝菌[C. taienus(W.F. Chiu) Ming Zhang & T.H. Li]、象頭山美柄牛肝菌(C. xiangtoushanensis Ming Zhang et al.)、云南美柄牛肝菌(C. yunnanensis Kuan Zhao & Zhu L. Yang)、粉孢牛肝菌[Tylopilus felleus (Bull.) P. Karst.]及新苦粉孢牛肝菌(T. neofelleus Hongo)等常導致腸胃炎型中毒(陳作紅等，2016；李海蛟等，2022)。 總之，研究牛肝菌科真菌，對該科資源的利用及預防毒菌中毒都具有重要的現實意義。 二、材料與方法 依據真菌系統學和分類學的原理，野外考察和室內研究相結合，對我國牛肝菌科真菌標本外部性狀 (如擔子果的大小、顏色、氣味、受傷后是否變色等 ) 和內部特征 (如菌蓋表皮、囊狀體及擔孢子的形狀大小、擔孢子光滑與否等 ) 進行仔細研究，準確描述和繪制各種的重要顯微結構。對那些與歐洲、北美洲的某些物種相似的種，除與文獻記載的特征相比較外，還需研究歐美的有關標本，找出異同點。對形態特征容易混淆的種類或分類困難的類群，有必要作分子系統發育研究，切實認識此類真菌的物種多樣性和親緣關系，以澄清我國此類真菌的分類混亂。 (一) 野外考察與標本采集 在野外考察中，要關注牛肝菌周圍的樹種，判斷與牛肝菌可能形成共生關系的樹種是哪些，這種“菌-樹”組合的生態信息對于日后的物種鑒定具有重要參考價值。在標本處理前，對標本開展實地拍照，并詳細記錄標本的大小、顏色、氣味和受傷后的變色情況。形態特征記錄完成之后，將標本置于40～50℃的干燥器中干燥。標本徹底干燥后，應及時裝入塑料自封袋中妥善保存。 (二) 室內標本研究 在室內研究中，一般使用干標本，但也適當研究部分新鮮標本，研究新鮮標本對于正確理解牛肝菌的形態解剖特征具有重要意義。在本卷中，除非有特別說明，描述和圖示的各種顯微結構，如孢子、擔子、囊狀體等都是基于發育成熟的標本。研究標本館的干標本時，首先，在解剖鏡下用鋒利的刀片將標本塊切成厚20～50μm的薄片，將薄片置于5% KOH溶液 (載浮劑) 中復水。若研究新鮮標本，切片一般置于蒸餾水載浮劑中直接觀察。在顯微鏡明視野下，觀察記錄在KOH溶液或蒸餾水載浮劑中研究對象的顏色、菌絲和膨大細胞的走向。之后，用鑷子圓鈍的后端輕輕敲擊蓋玻片，使菌絲和膨大細胞適度分散，以便進一步觀察。*后，用1%的剛果紅(Congo red)試劑染色，在明視野或相差顯微鏡下觀察、記錄和繪圖。在梅氏試劑或KOH溶液中，測量擔孢子的大小，只量其側面觀的長度和寬度，擔孢子的小尖(apiculus)不記入長度內。為保證測量的數據具有統計學意義，從引證的各號標本的每個成熟擔子果上，隨機測量至少20個成熟擔孢子。擔孢子的長或寬以(a)b～c(d)表示，90%的測量數值落在b～c，a、d分別為測量數據中的昀小值和昀大值；擔孢子的長寬比用Q表示，而Q(黑體) 為擔孢子長寬比的樣本算術平均數與標準差。 除個別示意圖外，本卷中的全部插圖都是作者依據實物標本所繪。除特別注明者外，都是基于國產成熟標本繪制的。在顯微插圖中，菌絲表面的色素用不規則的小點代表。各種牛肝菌的外形和色澤各異，在本卷末尾每種都配有彩色照片，供讀者參考。 (三) 標本出處 作者除研究國內標本館所藏標本外，還研究了其他國家館藏的部分標本。作者研究過的標本，現存于下列標本館(室)。在本卷中，標本館縮寫依照Index Herbariorum (Holmgren et al.， 1990)。但為便于查閱，特此列出： FH=美國哈佛大學隱花植物Farlow標本館 (Farlow Herbarium， Harvard University， Boston)； FHMU=中國海南醫學院真菌標本館； GDGM=中國廣東省科學院微生物研究所真菌標本館； HKAS=中國科學院昆明植物研究所隱花植物標本館； HMAS=中國科學院微生物研究所菌物標本館； HMJAU=中國吉林農業大學菌物標本館； K=英國皇家植物園邱園標本館(Herbarium， Royal Botanic Gardens， Kew)； NY=美國紐約植物園標本館(Herbarium， New York Botanical Garden， Bronx)； TNM=中國臺灣自然科學博物館標本館； TNS=日本國立自然科學博物館植物研究部標本館(Herbarium， Department of Botany， National Museum of Nature and Science， Tsukuba)； WU=奧地利維也納大學植物研究所標本館 (Herbarium， Institute of Botany， University of Vienna， Vienna)。 (四) 命名人名縮寫及其他 在本卷中，真菌命名人名縮寫嚴格按Kirk和Ansell (1992)或其相關網頁(Index Fungorum)中列出的縮寫形式。在通論部分，某真菌學名僅首次出現時后有命名人名。在專論部分各分類單位下的討論中，涉及其他分類單位時，首次出現時有學名和命名人名，再次出現時省去學名和命名人名，只用漢名。科及其以上的分類單元和植物學名后不附命名人名。 在本卷專論中，科下各屬、屬下各種出現的先后按該分類單位(taxon)在該分類等級(rank)中的拉丁語字母順序排列。基名(basionym)緊跟正名后，各分類單位的異名按出現的年代先后排列，若年代相同，則按加詞字母順序排出。各種的世界分布范圍根據文獻資料整理而成，按各洲(或各國)名稱的漢語拼音字母順序排列。在引證國內的標本時，各省(自治區、直轄市) 出現的先后順序與國家標準GB/T 2260—2007《中華人民共和國行政區劃代碼》順序一致，在各省(自治區、直轄市)內各縣(市)出現的先后順序以漢語拼音為序。引證的各號標本至少包含一個成熟的個體。存于廣東省科學院微生物研究所真菌標本館和吉林農業大學菌物標本館的標本一般沒有個人采集號(有時采集號即為標本館標本編號)，故在本卷中采集人名之后不列采集號。 有關真菌學名的各種問題，皆按《國際藻類、菌物和植物命名法規(深圳法規)》International Code of Nomenclature for algae， fungi， and plants(Shenzhen Code)(Turland et al.， 2018) 及“第F章(Chapter F)”(May et al.， 2019)中的規定處理。真菌漢語名稱的命名一般均遵照“真菌、地衣漢語學名命名法規”(中國植物學會真菌學會， 1987)的精神。在《孢子植物名詞及名稱》(鄭儒永等，1990)已經收錄的真菌漢名，除非有特別原因，本書優先使用。 在通論中和專論各物種的討論部分，引證真菌學名的作者名時，對兩位以上作者共同發表的名稱，