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真菌進(jìn)化生物學(xué) 版權(quán)信息
- ISBN:9787030716439
- 條形碼:9787030716439 ; 978-7-03-071643-9
- 裝幀:一般膠版紙
- 冊(cè)數(shù):暫無(wú)
- 重量:暫無(wú)
- 所屬分類:>
真菌進(jìn)化生物學(xué) 內(nèi)容簡(jiǎn)介
本書以進(jìn)化生物學(xué)的基本原理為基礎(chǔ),重點(diǎn)闡述真菌進(jìn)化與系統(tǒng)生物學(xué),適當(dāng)兼顧卵菌和黏菌,內(nèi)容涵蓋宏觀的進(jìn)化生物學(xué)概述、真菌物種的形成與多樣性及分類系統(tǒng),微觀的真菌形態(tài)建成與代謝的進(jìn)化、物種的遺傳進(jìn)化、種群的微進(jìn)化、協(xié)同進(jìn)化,以及真菌宏進(jìn)化等,同時(shí)包括真菌分子進(jìn)化的分析方法和進(jìn)化生物學(xué)應(yīng)用,較為系統(tǒng)地論述了真菌進(jìn)化生物學(xué)的新觀念和研究進(jìn)展。 本書可作為微生物學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)、農(nóng)學(xué)、植物保護(hù)、森林保護(hù)及環(huán)境保護(hù)等專業(yè)的研究生教材,也可作為相關(guān)專業(yè)科研工作者的參考用書。
真菌進(jìn)化生物學(xué) 目錄
**章 進(jìn)化生物學(xué)概述 1
**節(jié) 進(jìn)化生物學(xué)與生物進(jìn)化的定義 1
第二節(jié) 進(jìn)化生物學(xué)的發(fā)展歷程和主要理論 2
第三節(jié) 進(jìn)化生物學(xué)的主要研究證據(jù)和研究方法 3
第四節(jié) 進(jìn)化生物學(xué)的其他研究證據(jù)和研究方法 7
第五節(jié) 如何學(xué)習(xí)進(jìn)化生物學(xué) 10
第二章 真菌物種的形成與多樣性 13
**節(jié) 真菌物種概念 13
第二節(jié) 物種的形成 16
第三節(jié) 物種形成隔離機(jī)制 20
第四節(jié) 真菌生物多樣性 21
第三章 真菌分類系統(tǒng)與進(jìn)化 30
**節(jié) 真菌命名法規(guī) 30
第二節(jié) 真菌分類系統(tǒng)概述 36
第三節(jié) 極早期分化真菌分類系統(tǒng)與進(jìn)化 39
第四節(jié) 壺菌分類系統(tǒng)與進(jìn)化 42
第五節(jié) 接合菌分類系統(tǒng)與進(jìn)化 45
第六節(jié) 擔(dān)子菌分類系統(tǒng)與進(jìn)化 51
第七節(jié) 子囊菌進(jìn)化 63
第八節(jié) 類真菌菌物——茸鞭生物界菌物 68
第九節(jié) 類真菌菌物——原生生物界菌物 71
第四章 真菌形態(tài)建成與代謝的進(jìn)化 81
**節(jié) 單細(xì)胞向多細(xì)胞真菌的演化 81
第二節(jié) 菌絲體進(jìn)化 85
第三節(jié) 真菌多態(tài)性 95
第四節(jié) 真菌的次級(jí)代謝進(jìn)化與調(diào)控 104
第五章 真菌物種的遺傳進(jìn)化 116
**節(jié) 自然選擇 116
第二節(jié) 真菌的生殖及進(jìn)化 121
第三節(jié) 真菌發(fā)育進(jìn)化 133
第四節(jié) 真菌表觀遺傳調(diào)控與進(jìn)化 141
第五節(jié) 真菌基因組的進(jìn)化 151
第六節(jié) 真菌線粒體基因組進(jìn)化 158
第六章 真菌種群的微進(jìn)化 175
**節(jié) 微進(jìn)化 175
第二節(jié) 種群的遺傳多態(tài)性 176
第三節(jié) 隨機(jī)遺傳進(jìn)化 178
第四節(jié) 適應(yīng)性進(jìn)化 180
第五節(jié) 定向進(jìn)化 184
第七章 真菌的協(xié)同進(jìn)化 187
**節(jié) 種間關(guān)系 187
第二節(jié) 協(xié)同進(jìn)化 189
第三節(jié) 共生協(xié)同進(jìn)化 196
第四節(jié) 寄生協(xié)同進(jìn)化 207
第五節(jié) 捕食與競(jìng)爭(zhēng)協(xié)同進(jìn)化 215
第八章 真菌宏進(jìn)化 220
**節(jié) 宏進(jìn)化的概念 220
第二節(jié) 進(jìn)化速率與宏進(jìn)化式樣 221
第三節(jié) 宏進(jìn)化趨勢(shì) 227
第四節(jié) 宏進(jìn)化的表現(xiàn) 229
第五節(jié) 滅絕 233
第六節(jié) 宏進(jìn)化的實(shí)驗(yàn)研究 236
第九章 真菌分子進(jìn)化的分析方法 240
**節(jié) 系統(tǒng)發(fā)生樹的基本概念 240
第二節(jié) 系統(tǒng)發(fā)生樹的推斷方法 241
第三節(jié) 系統(tǒng)發(fā)生樹的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn) 250
第四節(jié) 分歧時(shí)間估計(jì)及其理論基礎(chǔ) 250
第五節(jié) 物種樹和基因樹 252
第六節(jié) 全基因組水平的系統(tǒng)發(fā)生樹構(gòu)建 253
第十章 真菌進(jìn)化生物學(xué)應(yīng)用 256
**節(jié) 真菌次級(jí)代謝產(chǎn)物多樣性與應(yīng)用 256
第二節(jié) 馴化與育種 271
第三節(jié) 基因工程 278
第四節(jié) 合成生物學(xué)元件挖掘和底盤構(gòu)建 283
第五節(jié) 從菌種選育到細(xì)胞工廠 290
真菌進(jìn)化生物學(xué) 節(jié)選
**章 進(jìn)化生物學(xué)概述 自然選擇驅(qū)動(dòng)下的進(jìn)化是生命*重要的特征之一。地球是一個(gè)具有46億年歷史的行星,其上*古老的巖石具有39億~40億年的年齡,F(xiàn)在已知*早記錄有光合作用的巖石的年齡約為38億年;*早記錄有原核細(xì)胞的化石的年齡約為35億年;真核生物的起源為27億~12.5億年前。自生命起源開始延續(xù)至今的漫長(zhǎng)的生物進(jìn)化史,皆由無(wú)數(shù)個(gè)物種形成、前進(jìn)進(jìn)化與物種消失譜寫而成。 **節(jié) 進(jìn)化生物學(xué)與生物進(jìn)化的定義 通行的進(jìn)化(evolution)是指生物在與其生存環(huán)境的相互作用中,其遺傳系統(tǒng)隨時(shí)間發(fā)生一系列不可逆的改變,并導(dǎo)致相應(yīng)的表型改變。大多數(shù)情況下這種改變導(dǎo)致生物總體對(duì)其生存環(huán)境的相對(duì)適應(yīng),即進(jìn)化宏觀上表現(xiàn)為生物種群的可遺傳性狀(heritable characteristics)在世代(generation)間的改變,微觀上表現(xiàn)為這些性狀的相關(guān)基因自親代傳遞給子代。不同性狀來(lái)源于種群內(nèi)的基因突變、基因重組及其他遺傳變異。當(dāng)自然選擇和遺傳漂變等進(jìn)化過(guò)程作用于這些變異時(shí),其決定的性狀特征的頻率在種群中發(fā)生改變,進(jìn)一步產(chǎn)生了分子水平、個(gè)體水平和物種水平的生物多樣性。 在中文語(yǔ)境中,“進(jìn)化”一詞給人以“物種總是向高等和復(fù)雜的方向前進(jìn)”之感,而未能反映簡(jiǎn)化式進(jìn)化的“退化性”。近年來(lái)許多學(xué)者呼吁將“進(jìn)化”改稱為“演化”,以便更清晰地闡釋生物在適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中不斷改變并產(chǎn)生差異的過(guò)程,同時(shí)將“進(jìn)化”的意義局限為“退化”的反義。為保證全書統(tǒng)一,本書除某些特殊用法外,統(tǒng)一使用“進(jìn)化”一詞。但無(wú)論是翻譯為“進(jìn)化”還是“演化”,其背后的規(guī)律和機(jī)制無(wú)甚差別,即突變的不斷出現(xiàn)是生物進(jìn)化的根本動(dòng)力,而生物表型是自然選擇的對(duì)象與結(jié)果,凡是可以影響性狀和遺傳結(jié)構(gòu)的因素,都有作為進(jìn)化調(diào)節(jié)者的潛力。 進(jìn)化生物學(xué)(evolutionary biology)作為生物學(xué)的一個(gè)分支,是研究生物進(jìn)化的學(xué)科,進(jìn)化的過(guò)程、原因、機(jī)制和趨勢(shì)都屬于進(jìn)化生物學(xué)的研究范疇。作為生物學(xué)的一個(gè)基本學(xué)科,進(jìn)化生物學(xué)與其他生物學(xué)科均有交集。在細(xì)胞個(gè)體層面與細(xì)胞生物學(xué)、群體遺傳學(xué)密不可分,在生物系統(tǒng)學(xué)層面與動(dòng)物學(xué)、植物學(xué)、真菌學(xué)等方向的學(xué)科相互支持。此外,進(jìn)化生物學(xué)也與理論生物學(xué)、實(shí)驗(yàn)演化生物學(xué)、古生物學(xué)有研究角度的交集,甚至產(chǎn)生演化生態(tài)學(xué)、演化發(fā)育生物學(xué)、演化神經(jīng)生物學(xué)等新的分支學(xué)科。 雖然進(jìn)化生物學(xué)在研究方向上具有諸多細(xì)分,但各分支皆建立于進(jìn)化論的理論基礎(chǔ)之上,以詮釋生物進(jìn)化為核心從不同層面展開研究。進(jìn)化生物學(xué)不僅從生物組織的不同層次揭示進(jìn)化的原因,同時(shí)也從時(shí)間的維度追溯進(jìn)化的歷程。對(duì)于進(jìn)化生物學(xué)來(lái)說(shuō),*小的時(shí)間尺度限于世代,*大的時(shí)間可橫跨近40億年;*小的結(jié)構(gòu)水平為研究分子,*大的空間組織層次直至生物圈范圍。生物界諸多復(fù)雜現(xiàn)象,如生物的適應(yīng)、物種形成、物種滅絕及分子進(jìn)化,都需要在進(jìn)化生物學(xué)的研究中解析內(nèi)部機(jī)制和原因。 早期的進(jìn)化生物學(xué)偏重理論學(xué)說(shuō),但隨著生命科學(xué)研究的不斷推進(jìn),進(jìn)化生物學(xué)與分子生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)等學(xué)科廣泛結(jié)合,F(xiàn)代實(shí)驗(yàn)技術(shù)和信息技術(shù)成熟后,進(jìn)化生物學(xué)的飛速進(jìn)步很大程度上依賴于復(fù)雜的分子演化、序列比對(duì)、種群遺傳模型和進(jìn)化樹計(jì)算等方法的發(fā)展。在此基礎(chǔ)上,諸多新的學(xué)說(shuō),如中性選擇學(xué)說(shuō)、間斷-平衡理論等被不斷提出,原來(lái)根據(jù)形態(tài)生理特征分類的方法也被分子序列相似性所替代,促進(jìn)了進(jìn)化生物學(xué)從定性走向定量,從推論走向驗(yàn)證。 第二節(jié) 進(jìn)化生物學(xué)的發(fā)展歷程和主要理論 對(duì)自然解釋的系統(tǒng)探索源于古希臘的哲學(xué)家,當(dāng)時(shí)占據(jù)統(tǒng)治地位的宗教神學(xué)認(rèn)為神造萬(wàn)物,物種不變,生物進(jìn)化思想囿于“神創(chuàng)論”(creationism)觀點(diǎn)而難以作為主流學(xué)說(shuō)興起和發(fā)展。文藝復(fù)興時(shí)期,生物學(xué)思想被新的經(jīng)驗(yàn)主義思想變革,對(duì)世界的研究方式從憑空想象轉(zhuǎn)變至觀察與實(shí)驗(yàn),大量累積的生物和化石分類需求催化了雙名法(binomial nomenclature)的誕生,奠定了按階層體系分類的基礎(chǔ),是反映物種可能具有共同祖先的一個(gè)重要信息。 隨著生物標(biāo)本集的擴(kuò)大,自然界現(xiàn)存物種與發(fā)掘的化石之間既有相同之處又存在異變的問(wèn)題逐漸被學(xué)界關(guān)注,家養(yǎng)動(dòng)物和野生動(dòng)物之間的差異與物種不變思想之間的矛盾也愈發(fā)引人矚目。雖然“災(zāi)變論”(catastrophism)認(rèn)為不同地質(zhì)年代的化石中含有現(xiàn)今不存在的生物類型是多次巨災(zāi)滅世后上帝重新造物的結(jié)果,但依然不能很好地解釋生物間連續(xù)性的現(xiàn)象。首位給出明確解決思路的是法國(guó)科學(xué)家拉馬克,他認(rèn)為原始生命*初因?yàn)榕既欢a(chǎn)生,之后沿著生物鏈條不斷改進(jìn),從而產(chǎn)生了更復(fù)雜的生命體。作為**位提出比較完整的進(jìn)化理論的學(xué)者,拉馬克動(dòng)搖了“神創(chuàng)論”的基礎(chǔ)。 真正改變物種認(rèn)知思想的是達(dá)爾文的進(jìn)化論。達(dá)爾文跟隨探險(xiǎn)隊(duì)經(jīng)歷了5年環(huán)球考察,途中所見(jiàn)的眾多不同環(huán)境下的相同或相異物種啟發(fā)了他對(duì)物種起源的思考。首先,物種是可變的,地球上現(xiàn)存的物種起源于同一共同祖先,然后不斷地分支形成一個(gè)生命樹;其次,物種有過(guò)度繁殖傾向,產(chǎn)生的具有不同遺傳變異的后代中,適應(yīng)環(huán)境者得到生存的優(yōu)勢(shì)并且更容易產(chǎn)生新的后代;*后,生物產(chǎn)生適應(yīng)的前提是具有豐富的不定向變異,自然或者人工選擇將某些變異選擇出來(lái)產(chǎn)生不同的物種表型。達(dá)爾文的學(xué)說(shuō)被恩格斯譽(yù)為19世紀(jì)世界的三大發(fā)現(xiàn)之一,因?yàn)檫M(jìn)化論的提出不僅有力地證明了生物進(jìn)化是由自然原因引起的,同時(shí)也為科學(xué)地闡明生物界的發(fā)生和發(fā)展奠定了基礎(chǔ),引領(lǐng)了后續(xù)生物研究領(lǐng)域關(guān)于進(jìn)化的研究?jī)?nèi)容和研究方向。 不過(guò)達(dá)爾文的進(jìn)化論中關(guān)于遺傳變異的論述僅僅來(lái)源于觀察和經(jīng)驗(yàn),其中深層機(jī)制尚未明晰,故雖自成體系,但缺乏進(jìn)一步的遺傳理論基礎(chǔ)加以支撐。后續(xù)遺傳學(xué)的發(fā)展則填補(bǔ)了這一缺陷。由孟德爾提出的分離定律和自由組合定律,以及摩爾根進(jìn)一步補(bǔ)充的連鎖遺傳定律為遺傳機(jī)制的解析奠定了基石;颍╣ene)的概念從分子層面解釋了物種進(jìn)化的漸變和突變,隨后對(duì) DNA結(jié)構(gòu)的解析則進(jìn)一步補(bǔ)充了進(jìn)化的始動(dòng)條件和影響因素。由此,生物進(jìn)化的研究從個(gè)體層面深入分子層面,基因與表型研究的互補(bǔ)促進(jìn)了適用于生物學(xué)的統(tǒng)一理論——“進(jìn)化綜合論”(modern evolutionary synthesis)的誕生!斑M(jìn)化綜合論”的主要內(nèi)容可以概括為以下五個(gè)方面。 **,自然選擇決定進(jìn)化的方向,生物朝著適應(yīng)環(huán)境的方向發(fā)展。兩步適應(yīng)(又稱間接適應(yīng)),即產(chǎn)生變異并經(jīng)過(guò)選擇,是適應(yīng)形成的機(jī)制。生物的進(jìn)化與發(fā)展是生物內(nèi)在的遺傳與變異這一對(duì)矛盾斗爭(zhēng)的結(jié)果,生物在此推動(dòng)下不斷發(fā)展變化。 第二,種群而非個(gè)體,是生物進(jìn)化的基本單位。進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是種群內(nèi)基因頻率和基因型頻率的改變,微小的變化在自然選擇的作用下,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的積累帶來(lái)生物性狀的不斷遷移。 第三,突變、選擇及隔離是物種形成和生物進(jìn)化的機(jī)制。在選擇壓力下有利變異經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間積累導(dǎo)致顯著的性狀變化進(jìn)而成種。物種是自然界中占有獨(dú)*生態(tài)位的生殖集群,在生殖上同其他集群相隔離。 第四,生物進(jìn)化的原材料來(lái)自基因突變產(chǎn)生的新基因。雖然突變具有多害少利性,但自然選擇可以淘汰大多數(shù)不利變異,保留對(duì)生物生存和種群繁衍有利的變異。這種選擇導(dǎo)致種群的基因庫(kù)改變,但不意味著新種的形成。外在的地理隔離或者生態(tài)隔離將種群間基因庫(kù)的差異逐漸放大,經(jīng)歷從量變到質(zhì)變并達(dá)到阻斷基因交流的程度后,導(dǎo)致新種形成。 第五,進(jìn)化是漸進(jìn)的,物種的不連續(xù)性可以用進(jìn)化過(guò)程中的地理隔離和物種滅絕事件來(lái)解釋。物種間性狀的連續(xù)性可以用從微觀進(jìn)化推演到宏觀進(jìn)化來(lái)解釋,但漸進(jìn)主義并不等于進(jìn)化的速率始終不變。 “進(jìn)化綜合論”整合了生物學(xué)的多個(gè)層面,在達(dá)爾文自然選擇學(xué)說(shuō)的基礎(chǔ)上給出了一個(gè)相對(duì)全面的進(jìn)化詮釋,但依然存在一些未能清楚解釋的方面,如遺傳變異的本質(zhì)和原因。此外,選擇作用對(duì)類群和物種的適用范圍也不甚明確。20世紀(jì)60年代末,木村資生等提出分子進(jìn)化中性學(xué)說(shuō),也稱中性突變進(jìn)化學(xué)說(shuō)。此學(xué)說(shuō)認(rèn)為生物的進(jìn)化在于廣泛的中性突變和突變的漂移固定,其從與達(dá)爾文“自然選擇學(xué)說(shuō)”不同的角度提出了進(jìn)化的分子機(jī)制,**次將進(jìn)化研究的焦點(diǎn)從有害或有利突變轉(zhuǎn)移到中性突變。 隨著實(shí)驗(yàn)技術(shù)和分析手段的進(jìn)步,從“生物是怎么來(lái)的”這樣一個(gè)問(wèn)題中誕生的進(jìn)化生物學(xué),自身也已經(jīng)從單純研究生物表型進(jìn)化為囊括分子、細(xì)胞、遺傳、生物地理和生態(tài)等各方面知識(shí)的相對(duì)成熟的學(xué)科。新學(xué)說(shuō)的不斷涌現(xiàn)更是為進(jìn)化生物學(xué)注入了新鮮血液, DNA甲基化、組蛋白修飾、染色體重塑和非編碼 RNA調(diào)控等表觀遺傳為研究進(jìn)化的本質(zhì)提供了另一個(gè)視角,我們不得不再一次考慮“獲得性遺傳”的可能,即表型可塑性與基因突變是否對(duì)于進(jìn)化都起到推動(dòng)的作用?近年來(lái)系統(tǒng)生物學(xué)漸漸興起,一部分進(jìn)化學(xué)家希望借助系統(tǒng)生物學(xué)建模和基因組定量數(shù)據(jù)研究的方法來(lái)拓展進(jìn)化綜合論,以實(shí)現(xiàn)對(duì)特定發(fā)展現(xiàn)象的多層次解釋。雖然我們現(xiàn)在尚不能清晰地講出生命起源的來(lái)龍去脈,但生命科學(xué)有著前赴后繼的研究者,每一次思想的碰撞都有可能燃起真理的火花,橫亙?cè)谀壳皩W(xué)說(shuō)中難以解釋的問(wèn)題總有一天會(huì)被源源不斷的后來(lái)者所攻克。 第三節(jié) 進(jìn)化生物學(xué)的主要研究證據(jù)和研究方法 化石(fossil)是進(jìn)化生物學(xué)的主要研究證據(jù)和研究方法。化石一詞來(lái)源于拉丁文“fossilis”,意為通過(guò)挖掘而獲得之物(obtained by digging),指過(guò)去地質(zhì)時(shí)代保存下來(lái)的任何遺留物、印跡或痕跡(Prothero,2013)。除了*常見(jiàn)的骨頭外,貝殼、外骨骼、毛發(fā)、 DNA殘留物甚至動(dòng)物或微生物的石頭印記都可以形成化石,更特殊的化石是保存在琥珀中的物體,這種罕見(jiàn)的實(shí)體化石對(duì)于研究有著重要意義。 一、化石的形成 化石的主要形成機(jī)制有礦化作用、置換作用和碳化作用。礦化作用(permineralization)又稱礦物質(zhì)填充作用,是指某些無(wú)脊椎動(dòng)物貝殼或脊椎動(dòng)物骸骨中的有機(jī)物分解消失后留下的中空部分,在漫長(zhǎng)的地下歲月中,被溶解在地下水中的礦物質(zhì)(主要是碳酸鈣)填充并再結(jié)晶形成堅(jiān)硬實(shí)體的過(guò)程。置換作用(replacement)中,生物體的組成成分不斷溶解,并由外來(lái)礦物質(zhì)不斷補(bǔ)充替代,即生物體發(fā)生了分子級(jí)別的替換。在這個(gè)過(guò)程中如果溶解和交替速度相等,而且以分子相進(jìn)行交換,就可以保存原來(lái)的精細(xì)結(jié)構(gòu),如硅化木中原來(lái)木質(zhì)纖維中的碳質(zhì)被硅質(zhì)所置換,其年輪和細(xì)胞輪廓依然清晰可見(jiàn)。碳化作用(carbonization)是指在一定溫度和壓力條件下,有機(jī)物經(jīng)過(guò)分解和蒸餾作用,氫、氧、氮元素?fù)]發(fā)逃逸,碳元素存留形成較為穩(wěn)定的碳質(zhì)薄膜。具有角質(zhì)層、纖維質(zhì)和幾丁質(zhì)薄膜的生物,如植物、筆石及昆蟲等更易經(jīng)過(guò)碳化作用保存為化石,而動(dòng)物的內(nèi)臟和肌肉等容易被氧化和腐蝕的軟體則很難通過(guò)碳化作用遺留下來(lái)。 二、化石的分類 地層中的化石按其保存特點(diǎn)可分為實(shí)體化石、模鑄化石、遺跡化石和化學(xué)化石幾大類。 此外,還有定義和識(shí)別地質(zhì)時(shí)期或動(dòng)物階段的標(biāo)志化石(index fossil)、形成條件不佳依然保留有機(jī)物因而可用于生物分子提取和測(cè)序的亞化石(subfossil)等其他分類。 1)實(shí)體化石(body fossil)是由古生物遺體本身的全部或部分,特別是硬體部分保存下來(lái)而形成的化石。例如,西伯利亞凍土中發(fā)現(xiàn)的第四紀(jì)猛犸象、波蘭發(fā)現(xiàn)的落入瀝青湖的披毛犀及琥珀。 2)模鑄化石(mold and cast fossil)是古生物遺體留在巖層或圍巖中的印痕和復(fù)鑄物,包括印痕化石和印;。印痕主要是因生物遺體陷落于細(xì)碎屑沉積物或化學(xué)沉積物后被分解而產(chǎn)生。印模包括外模和內(nèi)模:外模是古生物遺體堅(jiān)硬部分的外表面印在圍巖上的印痕,能夠反映原來(lái)生物外表的形態(tài)及構(gòu)造特征;內(nèi)模是殼體的內(nèi)表面輪廓構(gòu)造留下的印痕,能夠反映該生物硬體的內(nèi)部形態(tài)及構(gòu)造特征。 3)遺跡化石(trace fossil)是指保留在巖層中的古生物生活時(shí)的活動(dòng)痕跡及其遺物;顒(dòng)痕跡如脊椎動(dòng)物的足跡、蠕形動(dòng)物的爬跡和某些動(dòng)物的覓食痕跡。遺物化石主要有動(dòng)物的排泄物(糞化石)或卵(
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