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極端地質(zhì)環(huán)境微生物學(xué)

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出版社:科學(xué)出版社出版時(shí)間:2022-03-01
開本: 16開 頁數(shù): 303
中 圖 價(jià):¥108.0(7.3折) 定價(jià)  ¥148.0 登錄后可看到會(huì)員價(jià)
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極端地質(zhì)環(huán)境微生物學(xué) 版權(quán)信息

極端地質(zhì)環(huán)境微生物學(xué) 內(nèi)容簡介

特別地質(zhì)環(huán)境微生物代表著地球生命的極限和邊界,對(duì)探索生命起源、促進(jìn)地球科學(xué)與生命科學(xué)和行星科學(xué)的交叉融合具有重要意義。這些微生物擁有特殊的基因和酶,是重要的種質(zhì)資源,具有廣泛的應(yīng)用前景,對(duì)推動(dòng)深地、深海、深空等領(lǐng)域關(guān)鍵技術(shù)的突破具有重要的戰(zhàn)略意義。 本書分別從學(xué)科領(lǐng)域的科學(xué)意義和戰(zhàn)略價(jià)值,研究特點(diǎn)、發(fā)展規(guī)律和發(fā)展趨勢,關(guān)鍵科學(xué)問題、發(fā)展思路、發(fā)展目標(biāo)和重要研究方向,國內(nèi)外發(fā)展現(xiàn)狀和發(fā)展態(tài)勢,未來發(fā)展的有效資助機(jī)制及政策建議等方面進(jìn)行了深入闡述。 本書適合地球科學(xué)、生命科學(xué)和行星科學(xué)領(lǐng)域的高等院校師生、科研機(jī)構(gòu)研究人員,以及高層次戰(zhàn)略研究和管理專家參考。

極端地質(zhì)環(huán)境微生物學(xué) 目錄

目錄
總序 i
前言 v
摘要 ix
Abstract xxi
**章 科學(xué)意義與戰(zhàn)略價(jià)值 1
**節(jié) 科學(xué)意義 1
一、推動(dòng)了地球科學(xué)與生命科學(xué)領(lǐng)域的一些重大科學(xué)發(fā)現(xiàn) 1
二、促進(jìn)地球科學(xué)與生命科學(xué)交叉融合,推動(dòng)地球生物學(xué)的發(fā)展 7
三、促進(jìn)地球科學(xué)與行星科學(xué)和生命科學(xué)的交叉,推動(dòng)天體生物學(xué)的發(fā)展 10
第二節(jié) 戰(zhàn)略價(jià)值 13
一、蘊(yùn)含豐富的微生物種質(zhì)資源 14
二、影響能源與礦產(chǎn)資源 20
三、調(diào)控與響應(yīng)氣候環(huán)境變化 25
四、與深地、深海、深空計(jì)劃相銜接而推動(dòng)相關(guān)技術(shù)的發(fā)展 30
第二章 發(fā)展規(guī)律與研究特點(diǎn) 35
**節(jié) 極端地質(zhì)環(huán)境的定義 35
一、海洋極端環(huán)境 36
二、地表極端環(huán)境 41
三、深地環(huán)境 46
四、深時(shí)極端地質(zhì)環(huán)境 49
五、深空及臨近空間環(huán)境 50
第二節(jié) 極端地質(zhì)環(huán)境微生物的內(nèi)涵 51
一、極端地質(zhì)環(huán)境因子 51
二、微生物特征及其功能群 52
三、微生物對(duì)極端地質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)和響應(yīng) 59
四、微生物對(duì)極端地質(zhì)環(huán)境的作用 60
第三節(jié) 學(xué)科領(lǐng)域的發(fā)展規(guī)律和特點(diǎn) 63
一、受工程技術(shù)創(chuàng)新的推動(dòng),體現(xiàn)了前沿科學(xué)與工程計(jì)劃的結(jié)合 63
二、受工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用前景的推動(dòng),體現(xiàn)了基礎(chǔ)研究與應(yīng)用服務(wù)的結(jié)合 68
三、受國際重大科學(xué)計(jì)劃的推動(dòng),體現(xiàn)了學(xué)科領(lǐng)域的國際前沿性 74
四、具有多學(xué)科交叉和共性科學(xué)難題等特點(diǎn)而相互促進(jìn)地發(fā)展 76
第三章 國際發(fā)展現(xiàn)狀與發(fā)展態(tài)勢 82
**節(jié) 學(xué)科整體的發(fā)展現(xiàn)狀與態(tài)勢 82
一、不同極端地質(zhì)環(huán)境存在微生物的共性規(guī)律 82
二、微生物與極端地質(zhì)環(huán)境的相互作用亟待全方位深入研究 88
三、微生物資源與生物安全 91
四、分學(xué)科之間的對(duì)比與國際平臺(tái) 94
第二節(jié) 海洋極端環(huán)境微生物 97
一、微生物研究進(jìn)展 98
二、計(jì)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果分析發(fā)展態(tài)勢 105
三、國際上的研究團(tuán)隊(duì)與平臺(tái) 107
第三節(jié) 地表極端環(huán)境微生物 108
一、各類極端環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理 108
二、計(jì)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果分析發(fā)展?fàn)顩r與研究隊(duì)伍 110
第四節(jié) 深地環(huán)境微生物 115
一、微生物多樣性 115
二、微生物功能 118
三、計(jì)量統(tǒng)計(jì)分析資助態(tài)勢及研究團(tuán)隊(duì) 121
第五節(jié) 深時(shí)極端地質(zhì)環(huán)境微生物 124
一、深時(shí)極端地質(zhì)環(huán)境與生物地球化學(xué)循環(huán) 124
二、地質(zhì)環(huán)境微生物功能群識(shí)別 129
三、微生物地質(zhì)演化 131
四、實(shí)驗(yàn)?zāi)M和現(xiàn)代觀測 132
五、國際上的研究團(tuán)隊(duì)與平臺(tái) 134
第六節(jié) 深空環(huán)境的生命 136
一、太陽系內(nèi)天體宜居環(huán)境研究及生命探測 136
二、地球作為天體生物學(xué)研究的基石 137
三、系外生命探測 140
四、生物入侵及行星保護(hù) 141
五、空間艙內(nèi)的生物實(shí)驗(yàn) 142
六、計(jì)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果分析態(tài)勢 144
七、國際研究團(tuán)隊(duì)和平臺(tái) 145
第七節(jié) 高壓環(huán)境微生物 146
一、國際總體發(fā)展現(xiàn)狀 146
二、高壓與生命起源、生命邊界 148
三、高壓下的共適應(yīng)機(jī)制 150
四、國際上的研究團(tuán)隊(duì)與平臺(tái) 156
第四章 國內(nèi)發(fā)展現(xiàn)狀與發(fā)展態(tài)勢 157
**節(jié) 學(xué)科整體發(fā)展情況 157
一、在國際上逐漸產(chǎn)生影響 157
二、不同分學(xué)科領(lǐng)域的發(fā)展存在較大的差異 157
三、技術(shù)平臺(tái)有待拓寬 159
四、學(xué)術(shù)組織、研究隊(duì)伍和資助力量比較分散 160
第二節(jié) 海洋極端環(huán)境微生物 161
一、優(yōu)勢和薄弱領(lǐng)域 161
二、研究隊(duì)伍和平臺(tái) 162
三、主要領(lǐng)域的進(jìn)展 164
第三節(jié) 地表極端環(huán)境微生物 170
一、高鹽環(huán)境微生物研究進(jìn)展與研究團(tuán)隊(duì) 170
二、高溫環(huán)境微生物研究進(jìn)展與研究團(tuán)隊(duì) 174
三、低溫環(huán)境微生物研究進(jìn)展與研究團(tuán)隊(duì) 177
四、酸性環(huán)境微生物研究進(jìn)展與研究團(tuán)隊(duì) 178
第四節(jié) 深地環(huán)境微生物 180
一、優(yōu)勢領(lǐng)域與研究隊(duì)伍 180
二、快速發(fā)展領(lǐng)域與研究隊(duì)伍 182
第五節(jié) 深時(shí)極端地質(zhì)環(huán)境微生物 184
一、優(yōu)勢領(lǐng)域 185
二、薄弱領(lǐng)域 185
三、研究隊(duì)伍、學(xué)術(shù)組織和資助力量 185
第六節(jié) 深空環(huán)境的生命 186
一、國內(nèi)發(fā)展現(xiàn)狀及同國際發(fā)展的比較 186
二、國內(nèi)發(fā)展態(tài)勢 187
第七節(jié) 高壓環(huán)境微生物 192
一、技術(shù)平臺(tái) 192
二、研究進(jìn)展 193
第五章 發(fā)展思路與發(fā)展方向 194
**節(jié) 關(guān)鍵科學(xué)問題 194
一、學(xué)科前沿的基礎(chǔ)科學(xué)問題 194
二、與人類經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展和國家需求相關(guān)的重大科學(xué)難題 204
第二節(jié) 學(xué)科發(fā)展總體思路與發(fā)展目標(biāo) 216
一、總體思路 216
二、發(fā)展目標(biāo) 229
第三節(jié) 重要研究方向 232
一、深海計(jì)劃的微生物及其資源環(huán)境效應(yīng) 233
二、深地計(jì)劃的微生物及其資源環(huán)境效應(yīng) 236
三、深空計(jì)劃的天體生物學(xué) 238
四、深時(shí)極端地質(zhì)環(huán)境微生物與地球系統(tǒng)科學(xué) 243
五、極端地質(zhì)環(huán)境微生物與種質(zhì)資源 246
六、極端地質(zhì)環(huán)境微生物與生物安全 247
第六章 資助機(jī)制與政策建議 249
**節(jié) 學(xué)科領(lǐng)域的總體政策建議 249
一、不遺余力地推進(jìn)學(xué)科交叉和跨學(xué)科人才培養(yǎng) 249
二、加大基礎(chǔ)科學(xué)研究的資助力度 250
三、大力推進(jìn)條件平臺(tái)建設(shè) 250
四、加強(qiáng)微生物的科學(xué)普及工作 251
第二節(jié) 實(shí)施地質(zhì)微生物的重大科學(xué)研究計(jì)劃 251
一、重大科學(xué)研究計(jì)劃實(shí)施的必要性、緊迫性和可行性 251
二、具體研究內(nèi)容、擬解決的關(guān)鍵科學(xué)問題和預(yù)期目標(biāo) 255
三、可能的實(shí)現(xiàn)途徑 260
第三節(jié) 統(tǒng)籌布局建設(shè)國家*地質(zhì)微生物野外研究基地 262
一、野外研究基地建設(shè)的必要性、緊迫性和可行性 262
二、具體建設(shè)內(nèi)容和預(yù)期目標(biāo) 266
三、可能的實(shí)現(xiàn)途徑 267
第四節(jié) 實(shí)現(xiàn)地球生物學(xué)與天體生物學(xué)的全方位連接 270
一、加強(qiáng)天體生物學(xué)的地球相似性研究基地建設(shè) 270
二、依托各類深空計(jì)劃加強(qiáng)太空環(huán)境生物學(xué)模擬實(shí)驗(yàn)研究 271
三、加強(qiáng)地球生物學(xué)與天體生物學(xué)學(xué)科體系和隊(duì)伍及平臺(tái)的建設(shè) 272
第五節(jié) 在資助策略、人才和平臺(tái)建設(shè)方面的其他建議 274
一、在深地、深海和深空等重大工程計(jì)劃和科學(xué)計(jì)劃中加大對(duì)地質(zhì)微生物研究的支持力度 274
二、在平臺(tái)建設(shè)、人才培養(yǎng)和國際合作方面加大對(duì)學(xué)科交叉聯(lián)合的傾斜支持 275
第六節(jié) 關(guān)于建立地質(zhì)微生物常設(shè)聯(lián)絡(luò)中心的建議 277
參考文獻(xiàn) 279
關(guān)鍵詞索引 298
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極端地質(zhì)環(huán)境微生物學(xué) 節(jié)選

**章 科學(xué)意義與戰(zhàn)略價(jià)值 **節(jié) 科學(xué)意義 極端地質(zhì)環(huán)境微生物的研究不僅促進(jìn)了生命科學(xué)領(lǐng)域的一些重大科學(xué)發(fā)現(xiàn),還推動(dòng)了地球生物學(xué)的發(fā)展,更全方位推動(dòng)了天體生物學(xué)的發(fā)展。 一、推動(dòng)了地球科學(xué)與生命科學(xué)領(lǐng)域的一些重大科學(xué)發(fā)現(xiàn) 極端地質(zhì)環(huán)境由于具備與生命起源時(shí)地球環(huán)境相似的特征,如高溫、高壓、高輻射、強(qiáng)還原等,適應(yīng)或生長于此的微生物攜帶了生命進(jìn)化歷程的豐富信息,代表著生命對(duì)于環(huán)境的極限適應(yīng)能力,界定了生物圈的行星邊界參數(shù)(Martin et al.,2008)。極端微生物的生命形式和起源過程的研究,對(duì)揭示生物圈起源的奧秘和生物進(jìn)化規(guī)律、闡明生物多樣性的形成和演變機(jī)制、認(rèn)識(shí)生命與環(huán)境的相互作用都具有極為重要的意義。 (一)深化了對(duì)生命本質(zhì)和生命起源的認(rèn)識(shí) 1. 生命的本質(zhì) 生命起源與進(jìn)化是一個(gè)亙古未解之謎。生命的本質(zhì)是一種“秩序”(低熵)。要維持生命狀態(tài),只能通過能量的不斷輸入來對(duì)抗宇宙中自然的熵增趨勢。微生物是地球上存在*古老的生命形式,生命的維持所依靠的是一類有效的能量轉(zhuǎn)換機(jī)制。生命依賴能量這一觀點(diǎn)自被薛定諤于 1944年提出以來已經(jīng)得到廣泛認(rèn)可。現(xiàn)代生物學(xué)研究表明,這一類能量轉(zhuǎn)換機(jī)制是廣泛存在并高度保守的。通俗地講,不斷完善中的生物進(jìn)化理論與中心法則可以看作生命科學(xué)的兩大基本規(guī)律,分別代表了 19世紀(jì)與 20世紀(jì)生命科學(xué)*重要的發(fā)現(xiàn)。進(jìn)入 21世紀(jì),合成生物學(xué)研究思想在從“分析”趨于“綜合”、從“局部”走向“整體”的認(rèn)識(shí)基礎(chǔ)上,上升至復(fù)雜生命體系“合成、構(gòu)建”的更高層次。合成生物學(xué)的發(fā)展使我們對(duì)生命本質(zhì)的認(rèn)識(shí)有了不斷“試錯(cuò)”與完善的條件,也必將提升我們對(duì)生命起源與演化的認(rèn)識(shí)。 一般認(rèn)為,超化學(xué)的類生命系統(tǒng)表現(xiàn)出下述生命特征:自我維持的化學(xué)網(wǎng)絡(luò)、自我復(fù)制的多聚體、自我生成的囊泡。自催化的過程如何整合到生物化學(xué)過程中,是確立代謝網(wǎng)絡(luò)形成的關(guān)鍵問題。現(xiàn)代生物的代謝網(wǎng)絡(luò)非常復(fù)雜,以大腸桿菌( Escherichia coli)為例,在其好氧生長中,其中間代謝產(chǎn)物達(dá)到 1億個(gè),酶分子達(dá)到 240萬個(gè)。迄今,只有一個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)了自催化的非生物可能性,即甲醛聚糖。生物中的自催化的遺傳過程被發(fā)現(xiàn)的只有 RNA酶。所以自下而上( bottom-up)代謝網(wǎng)絡(luò)形成的研究才剛剛起步。在自上而下( top-down)方面,迄今,有一條古老的代謝途徑基本得到公認(rèn),即厭氧乙酰輔酶 A(anaerobic acetyl-CoA)途徑( Wood-Ljungdahl途徑)。 Wood-Ljungdahl途徑廣泛分布于嚴(yán)格厭氧的細(xì)菌和古菌中,同時(shí)它也是*短和*簡單的固碳途徑。在氫氣( H2)存在的情況下,合成生物物質(zhì)只需要較少的能量。此外,它還是唯一能夠通過底物水平磷酸化形成六碳糖和三磷酸腺苷( ATP)的途徑,通過硫化鎳 /硫化亞鐵( NiS/FeS)催化劑從一氧化碳( CO)、甲硫醇( CH3SH)合成碳—碳(C—C)鍵的研究表明,該途徑是古老碳固定途徑的遺跡。與其他已知的 5條碳固定途徑比起來, Wood-Ljungdahl途徑有下述反應(yīng)類似生命系統(tǒng)的特點(diǎn):①這是一條由三個(gè)簡單循環(huán)組成的線性途徑替代典型的自催化循環(huán);②有機(jī)金屬催化劑替代了合成代謝中的有機(jī)物中間體;③使用了四氫呋喃( THF)、類咕啉、 Ni-Fe簇等輔酶因子作為催化劑。待解決的科學(xué)問題:除碳固定途徑以外,其他主要代謝途徑的起源,類似 RNA酶一類自催化生物大分子的發(fā)現(xiàn)與機(jī)制的研究。 生命的本質(zhì)是通過能量的輸入來對(duì)抗熵增趨勢,而生命獲取能量離不開細(xì)胞膜。依靠細(xì)胞膜所形成的質(zhì)子 /鈉離子( Na+)梯度,通過三磷酸腺苷合酶形成 ATP。目前對(duì)原始細(xì)胞膜和生物獲取能量的認(rèn)識(shí)主要來源于兩個(gè)方面:一是對(duì)熱液生態(tài)系統(tǒng),尤其是堿性熱液生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)(圖 1-1);二是對(duì)*古老的生命形式,如產(chǎn)甲烷菌和產(chǎn)乙酸菌能量代謝的認(rèn)識(shí)。產(chǎn)甲烷古菌和大腸桿菌每次細(xì)胞分裂形成 500億~550億個(gè) ATP分子,是形成細(xì)胞生物量所需能量的 50~100倍。如果是在早期的 RNA世界,那么原始的細(xì)胞膜中產(chǎn)生的總能量與形成細(xì)胞生物量所需能量的比值將達(dá)到 40 000。此外,由于質(zhì)子 /鈉離子梯度形成后,有機(jī)酸會(huì)破壞這一梯度,所以在蛇紋石熱液系統(tǒng)等極端環(huán)境中,微生物傾向于利用鈉離子梯度,這可能也是早期細(xì)胞膜形態(tài)的由來。以失落之城( Lost City)為代表的深海堿性熱液系統(tǒng)提供了一個(gè)很好的原始細(xì)胞膜獲得能量的雛形,包括在薄的無機(jī)壁兩側(cè)的自然質(zhì)子梯度。煙囪壁內(nèi)是還原性的氣體 H2,煙囪壁外是氧化性氣體 CO2,煙囪壁內(nèi)熱液 pH為 9~11,煙囪壁外海水 pH為 5.5~6.0,形成 3~5個(gè) pH單位的質(zhì)子梯度,相當(dāng)于質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力 150~300 mV,其 pH和電勢與現(xiàn)代自養(yǎng)生物類似,但這里還存在一個(gè)熱力學(xué)上的謎題,即 CO2/甲酸( HCOOH)的 E0.= .0.199 V低于 2H+/H2的 E0.= 0 V值,而電子雙歧途徑的發(fā)現(xiàn)使不可能變?yōu)榭赡堋k娮与p歧途徑顯示,鐵氧化還原蛋白中的鐵硫簇是比 ATP更早、更簡單的生物能量單元。在*古老的物種,如產(chǎn)乙酸菌和產(chǎn)甲烷菌中,只有一個(gè)離子耦合位點(diǎn)而缺乏醌和細(xì)胞色素,它們還原 CO2是利用低勢能的鐵氧還蛋白經(jīng)黃素電子雙歧途徑實(shí)現(xiàn)的。原始細(xì)胞利用天然有機(jī)或無機(jī)壁及地球化學(xué)梯度獲得能量,但真正的自由生活細(xì)胞則需要擺脫對(duì)天然質(zhì)子梯度的依賴。 圖 1-1 生命可能起源于深海熱液環(huán)境(文后附彩圖) 2. 生命的起源 地球生命起源的環(huán)境及過程是全球*具挑戰(zhàn)性的科學(xué)問題之一。一般認(rèn)為,生命起源需要兩個(gè)過程:一是通過非酶反應(yīng)產(chǎn)生必需生物聚合物的縮合反應(yīng),二是將聚合物封裝到原始細(xì)胞群中的膜室的自組裝。有一種普遍接受的假設(shè),即只要有化學(xué)能量、簡單的有機(jī)化合物和液態(tài)水就足以支持生命的起源。有研究認(rèn)為,生命*初形態(tài)(有機(jī)物的簡單組裝體)的理化性質(zhì)都極其脆弱,受離子和 pH強(qiáng)烈影響,而陸地?zé)崛秃5谉嵋合到y(tǒng)中的離子成分比海水更有利于早期生命形態(tài)的自組裝和聚合,被認(rèn)為是*理想的生命起源生境(Dodd et al.,2017)。 高溫地?zé)嵯到y(tǒng)除具有高溫的特性之外,還含有大量的還原性化學(xué)成分[如硫化物、甲烷( CH4)、H2、CO和 Fe2+等],與地球早期環(huán)境相似。部分學(xué)者認(rèn)為,現(xiàn)代陸地?zé)崛到y(tǒng)可能存在與地球早期環(huán)境相似的微生物群落,譬如熱泉中的藍(lán)細(xì)菌菌席可追溯到產(chǎn)氧光合作用( oxygenic photosynthesis)的產(chǎn)生和大氧化事件( great oxidation event,GOE)。生物進(jìn)化分析顯示,在系統(tǒng)進(jìn)化中大部分位于系統(tǒng)發(fā)育樹根部的生物都是嗜熱菌,且分支較短。因此,研究高溫環(huán)境及其微生物有利于我們理解地球早期生命起源與演化以及探討地外生命的問題(Deming and Baross,1993)。 生命的起源離不開地球獨(dú)特的環(huán)境帶來的機(jī)遇,生命的演化也從來不是獨(dú)立于地球環(huán)境而自發(fā)隨機(jī)產(chǎn)生現(xiàn)在這樣的多樣性的。無論是突發(fā)的地質(zhì)事件還是漫長的地質(zhì)時(shí)間,都對(duì)微生物進(jìn)行了塑造,深海熱液口是生命起源的可能地點(diǎn)。研究深海微生物能夠幫助我們理解早期的生命,對(duì)研究微生物與環(huán)境的協(xié)同演化有著重要的意義。深海微生物對(duì)高壓適應(yīng)的特性意味著它們可能與陸地微生物有著不同的演化方向,深海環(huán)境也保護(hù)了生活在其中的微生物,使其免于遭受隕石對(duì)地球的沖擊。已有多種假說對(duì)生命起源的早期環(huán)境進(jìn)行了描述,深海中的熱液口與早期的地球環(huán)境非常相似,而深淵環(huán)境通過蛇紋石化提供能量,也有著與外部水體交流少的特點(diǎn)。其較低的能量輸入,使得微生物有較低的活性和較長的代時(shí)( 200~2000年,是大腸桿菌生長速率的 10-7),相對(duì)封閉的環(huán)境使早期的微生物可能得以保存。將深海微生物作為研究材料,必然能夠從微生物的基因組上找到信息和線索,從而對(duì)環(huán)境的變化進(jìn)行反演。研究演化的方法是通過生物信息學(xué)手段進(jìn)行計(jì)算、比較和分析。少數(shù)研究表明,超嗜熱古菌在應(yīng)對(duì)瞬時(shí)溫度上升時(shí)會(huì)改變代謝途徑,但是對(duì)于它們是否自發(fā)突變,以及這種潛力是否源自獨(dú)特的環(huán)境壓力,答案還是未知。前期的研究表明,嗜熱菌的蛋白質(zhì)序列在功能上比常溫菌更加保守,暗示了突變在嗜熱菌株中比在常溫菌株中更有害。實(shí)驗(yàn)同樣驗(yàn)證了較中性的突變在高溫下會(huì)更加有害。此外,對(duì)兩株菌株,超嗜熱硫化葉菌(Sulfolobus acidocaldarius)和嗜熱棲熱菌( Thermus thermophilus)的突變速率估算試驗(yàn)( fluctuation test)表明,超嗜熱菌株比常溫菌株有較低的突變速率。這支撐了高溫傾向于更高的 DNA復(fù)制保真度的假設(shè)。 微生物是地球上生物地球化學(xué)循環(huán)的主要調(diào)控者,深地環(huán)境的生命活動(dòng)可以孤立于地表存在,這些生命完全能合成自身的碳氮化合物,根本不用依賴光合作用合成的有機(jī)物和氧氣進(jìn)行生命活動(dòng)。這些“黑暗生命”的發(fā)現(xiàn)完全改變了人們以往對(duì)“萬物生長靠太陽”的認(rèn)識(shí),也為生命可能起源于地下環(huán)境提供了新的證據(jù)。早期地球受到隕石的頻繁撞擊,也因?yàn)闆]有臭氧層的保護(hù)而受到紫外線的強(qiáng)烈照射,因此地表環(huán)境非常惡劣,不適合生物的起源,即使生物起源后也不適合生存,但是深地環(huán)境可以免遭地表的輻射與隕石的碰撞,從而保護(hù)了有機(jī)分子與原始生命。 (二)對(duì)認(rèn)識(shí)生命邊界、深部生物圈、黑暗生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)意義 極端地質(zhì)環(huán)境微生物的持續(xù)探索不斷地拓展著人們對(duì)生命存在邊界的認(rèn)知。研究表明,在海底以下 2.5 km深處的沉積物中埋藏了數(shù)千萬年的微生物群落仍然具有活性,是至今發(fā)現(xiàn)埋藏*深的微生物群落。深海平原約占全球海底面積的 80%,通常分布于水深大于 4000 m的寡營養(yǎng)開放大洋,一度被認(rèn)為是生命的“荒漠”。然而,在全球*為貧瘠的南太平洋環(huán)流區(qū)沉積物中依然存在微生物群落,其豐度比環(huán)流區(qū)外同深度沉積物低 3~4個(gè)數(shù)量級(jí)且呼吸速率較低。微生物群落甚至還存在于年齡超過一億年的沉積物中。微生物在全球海洋沉積物中的廣泛存在暗示了*終決定生命邊界的因素很有可能是溫度而非能量。與平靜的深海平原不同,深海海底熱液和冷泉生態(tài)系統(tǒng)則是深部生命的“綠洲”。深海海底熱液沿大洋中脊分布,流體中攜帶的大量還原性物質(zhì)為微生物生長提供了能量來源,也決定了熱液口的微生物群落結(jié)構(gòu)。化能自養(yǎng)微生物主要通過還原性三羧酸( rTCA)循環(huán)和卡爾文循環(huán)將CO2固定,生成有機(jī)碳,生成的有機(jī)碳隨著攝食等作用在食物鏈傳遞或者變成溶解有機(jī)碳回到海水中。冷泉?jiǎng)t主要分布在大陸架邊緣,沉積物中產(chǎn)生的甲烷和其他有機(jī)質(zhì)流體向海底滲漏或噴發(fā),為此環(huán)境中的生命系統(tǒng)提供了物質(zhì)和能量。 近 30年來,人們對(duì)海洋沉積物中的生物圈規(guī)模有了初步的估算結(jié)果。20世紀(jì) 90年代,多個(gè)樣品中的微生物豐度*次被用于推測全球海洋沉積物中的微生物總量,并估算出其總量占全球總生物量的 1/10,甚至是 1/3。隨著深海采樣技術(shù)和細(xì)胞計(jì)數(shù)手段的發(fā)展,更加準(zhǔn)確且具有代表性的數(shù)據(jù)得以積累。人們結(jié)合模型對(duì)沉積物生物圈的規(guī)模重新進(jìn)行了估算,指出海洋沉積物中大約含有 2.9×1029個(gè)微生物細(xì)胞,相當(dāng)于 4.1×1015 g的碳,占地球總活體生物量的 0.6%(Kallmeyer et al.,2012)。這與近些年重新評(píng)估的陸地土壤微生物總量[(2~6)×1029個(gè)細(xì)胞]相當(dāng)( Magnabosco et al.,2018),凸顯出深部生物圈在全球生物圈中的重要性。 洋殼生物的發(fā)現(xiàn)是深部生物圈研究中的一個(gè)重要突破。深部生物圈即埋藏在地球深部的黑暗生態(tài)系統(tǒng),一般指海底沉積物 1 m以下環(huán)境中棲息的生態(tài)系統(tǒng)。不同于地表生物圈的光能自養(yǎng)作用,深部微生物則通過化能自養(yǎng)作用提供能量和碳源,形成一個(gè)“黑暗食物鏈”。對(duì)于黑暗海底生命的探索可以追溯到 20世紀(jì) 30年代,美國斯克里普斯( Scripps)海洋研究所的科學(xué)家發(fā)現(xiàn),在海床下數(shù)厘米至數(shù)米范圍內(nèi)的海洋沉積物內(nèi)存在細(xì)菌,并開始觀測支持這個(gè)深部生物圈的產(chǎn)能過程。直到 1977年,

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