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中國古脊椎動物志 第二卷 兩棲類 爬行類 鳥類 第三冊(總第七冊) 離龍類 魚龍型類 海龍類 鰭龍類 鱗龍類 版權信息
- ISBN:9787030707185
- 條形碼:9787030707185 ; 978-7-03-070718-5
- 裝幀:一般膠版紙
- 冊數:暫無
- 重量:暫無
- 所屬分類:>
中國古脊椎動物志 第二卷 兩棲類 爬行類 鳥類 第三冊(總第七冊) 離龍類 魚龍型類 海龍類 鰭龍類 鱗龍類 本書特色
適讀人群 :我國凡涉及地學、生物學、考古學的大專院校、科研機構、博物館有關科研人員及業余古生物愛好者,也可為科普創作提供必要的基礎參考資料本書系中國古脊椎動物志之一,對魚龍類海龍類、鱗龍型類化石進行系統總結。
中國古脊椎動物志 第二卷 兩棲類 爬行類 鳥類 第三冊(總第七冊) 離龍類 魚龍型類 海龍類 鰭龍類 鱗龍類 內容簡介
本冊志書是對2019年12月底以前在中國發現并已經發表的離龍類、魚龍型類、海龍類、鰭龍類和鱗龍類化石材料的系統厘定總結。書中包括33科92屬126種。每個屬、種均有鑒定特征、產地與層位。在科級以上的階元中并有概述,對該階元當前的研究現狀、存在問題等做了綜述。在部分階元的記述之后有一評注,為編者在編寫過程中對發現的問題或編者對該階元新認識的闡述。書中附有160張化石照片及插圖。 本書是我國凡涉及地學、生物學、考古學的大專院校、科研機構、博物館有關科研人員及業余古生物愛好者的基礎參考書,也可為科普創作提供必要的基礎參考資料。
中國古脊椎動物志 第二卷 兩棲類 爬行類 鳥類 第三冊(總第七冊) 離龍類 魚龍型類 海龍類 鰭龍類 鱗龍類 目錄
總序 i
本冊前言 ix
本冊涉及的機構名稱及縮寫 xiii
**部分 離龍類 1
離龍類導言 1
一、概述 1
二、離龍類的生態-形態分異 2
三、離龍類的系統發育關系和分類 4
四、離龍類的地史地理分布 4
五、中國離龍類化石的研究歷史 6
系統記述 7
離龍目 Order CHORISTODERA 7
滿洲鱷科 Family Monjurosuchidae 9
滿洲鱷屬 Genus Monjurosuchus 10
戲水龍屬 Genus Philydrosaurus 12
?滿洲鱷科 Family ?Monjurosuchidae 14
青龍屬 Genus Coeruleodraco 14
潛龍科 Family Hyphalosauridae 16
潛龍屬 Genus Hyphalosaurus 17
新離龍亞目 Suborder NEOCHORISTODERA 21
西莫多龍科 Family Simoedosauridae 22
伊克昭龍屬 Genus Ikechosaurus 22
?離龍目分類位置不明 ?Choristodera incertae sedis 27
第二部分 魚龍型類 29
魚龍型類導言 29
一、概述 29
二、魚龍型類的定義和分類 30
三、魚龍型類的形態特征 31
四、中國魚龍型類化石的分布 33
系統記述 34
魚龍型巨目 Magnorder ICHTHYOSAUROMORPHA 34
湖北鱷目 Order HUPEHSUCHIA 35
南漳龍科 Family Nanchangosauridae 35
南漳龍屬 Genus Nanchangosaurus 36
湖北鱷科 Family Hupehsuchidae 38
湖北鱷屬 Genus Hupehsuchus 38
副湖北鱷亞科 Subfamily Parahupehsuchinae 39
副湖北鱷屬 Genus Parahupehsuchus 40
扇槳龍屬 Genus Eretmorhipis 41
湖北鱷目科未定 Hupehsuchia incertae familiae 42
始湖北鱷屬 Genus Eohupehsuchus 42
魚龍形超目 Superorder ICHTHYOSAURIFORMES 44
短吻龍屬 Genus Cartorhynchus 44
剛體龍屬 Genus Sclerocormus 46
魚鰭大目 Grandorder ICHTHYOPTERYGIA 48
巢湖龍屬 Genus Chaohusaurus 49
魚龍目 Order ICHTHYOSAURIA 53
魚龍目科未定 Ichthyosauria incertae familiae 53
新民龍屬 Genus Xinminosaurus 53
混魚龍亞目 Suborder MIXOSAUROIDEI 55
混魚龍科 Family Mixosauridae 55
混魚龍屬 Genus Mixosaurus 56
瘤齒龍屬 Genus Phalarodon 61
梅氏魚龍亞目 Suborder MERRIAMOSAUROIDEI 64
沙斯塔魚龍下目 Infraorder SHASTASAUROINEI 64
沙斯塔魚龍科 Family Shastasauridae 65
貴州魚龍屬 Genus Guizhouichthyosaurus 65
關嶺魚龍屬 Genus Guanlingsaurus 67
喜馬拉雅龍屬 Genus Himalayasaurus 69
真魚龍下目 Infraorder EUICHTHYOSAUROINEI 70
穿脛魚龍科 Family Toretocnemidae 70
黔魚龍屬 Genus Qianichthyosaurus 70
第三部分 海龍類 75
海龍類導言 75
一、概述 75
二、海龍類的系統發育關系和分類 77
系統記述 79
海龍目 Order THALATTOSAURIA 79
謎龍超科 Superfamily Askeptosauroidea 80
貧齒龍屬 Genus Miodentosaurus 80
謎龍科 Family Askeptosauridae 83
安順龍屬 Genus Anshunsaurus 83
海龍超科 Superfamily Thalattosauroidea 86
新鋪龍屬 Genus Xinpusaurus 86
凹棘龍屬 Genus Concavispina 91
第四部分 鰭龍類 92
鰭龍類導言 92
一、概述 92
二、鰭龍類的定義、系統關系和分類 94
三、鰭龍類的形態特征及其演化 95
四、中國鰭龍類化石的分布 99
五、中國鰭龍類化石的研究歷史 101
系統記述 103
鰭龍超目 Superorder SAUROPTERYGIA 103
楯齒龍目 Order PLACODONTIA 103
楯齒龍亞目 Suborder PLACODONTOIDEI 105
楯齒龍科 Family Placodontidae 106
楯齒龍屬 Genus Placodus 106
豆齒龍亞目 Suborder CYAMODONTOIDEI 108
豆齒龍超科 Superfamily Cyamodontoidea 108
豆齒龍科 Family Cyamodontidae 109
中國豆齒龍屬 Genus Sinocyamodus 109
豆齒龍屬 Genus Cyamodus 111
楯龜龍超科 Superfamily Placochelyoidea 113
楯龜龍科 Family Placochelyidae 113
礫甲龜龍屬 Genus Psephochelys 114
雕甲龜龍屬 Genus Glyphoderma 115
始鰭龍目 Order EOSAUROPTERYGIA 116
“似腫肋龍形類” “Pachypleurosaur-like forms” 119
漢江蜥屬 Genus Hanosaurus 119
馬家山龍屬 Genus Majiashanosaurus 121
大洼子龍屬 Genus Dawazisaurus 123
滇東龍屬 Genus Diandongosaurus 125
滇美龍屬 Genus Dianmeisaurus 126
滇腫龍屬 Genus Dianopachysaurus 128
烏蒙龍屬 Genus Wumengosaurus 130
盤州龍屬 Genus Panzhousaurus 132
貴州龍屬 Genus Keichousaurus 133
黔西龍屬 Genus Qianxisaurus 136
幻龍下目 Infraorder NOTHOSAUROINEI 138
幻龍科 Family Nothosauridae 139
幻龍屬 Genus Nothosaurus 139
鷗龍屬 Genus Lariosaurus 145
幻龍下目內分類位置不明 Nothosauroinei incertae sedis 148
三橋龍屬 Genus Sanchiaosaurus 148
純信龍下目 Infraorder PISTOSAUROINEI 149
純信龍下目科未定 Pistosauroinei incertae familiae 150
廣西龍屬 Genus Kwangsisaurus 150
清鎮龍屬 Genus Chinchenia 153
云貴龍屬 Genus Yunguisaurus 155
王氏龍屬 Genus Wangosaurus 158
頂效龍屬? Genus Dingxiaosaurus? 159
蛇頸龍目 Order PLESIOSAURIA 161
上龍超科 Superfamily Pliosauroidea 162
上龍超科科未定 Pliosauroidea incertae familiae 162
璧山上龍屬 Genus Bishanopliosaurus 162
渝州上龍屬 Genus Yuzhoupliosaurus 165
中國上龍屬? Genus Sinopliosaurus? 166
雙孔亞綱內分類位置不明 Subclass DIAPSIDA incertae sedis 166
赑屃龍科 Family Saurosphargidae 166
中國赑屃龍屬 Genus Sinosaurosphargis 167
大頭龍屬 Genus Largocephalosaurus 168
雙孔亞綱科未定 Diapsida incertae familiae 171
濾齒龍屬 Genus Atopodentatus 171
第五部分 鱗龍類 174
鱗龍類導言 174
一、概述 174
二、鱗龍類的定義、形態特征與分類 174
三、中國鱗龍類化石的分布 176
四、中國鱗龍類化石的研究歷史 176
系統記述 177
鱗龍超目 Superorder LEPIDOSAURIA 177
喙頭目 Order RHYNCHOCEPHALIA 177
克萊沃蜥科 Family Clevosauridae Bonaparte 179
克萊沃蜥屬 Genus Clevosaurus 179
有鱗目 Order SQUAMATA 184
鬣蜥亞目 Suborder IGUANIA 187
側齒下目 Infraorder PLEURODONTA 189
側齒下目科未定 Pleurodonta incertae familiae 190
黎明蜥屬 Genus Anchaurosaurus 190
西海蜥屬 Genus Xihaina 191
端齒下目 Infraorder ACRODONTA 193
前飛蜥科 Family Priscagamidae 194
前飛蜥屬 Genus Priscagama 195
側齒蜥屬? Genus Pleurodontagama (nomen dubium) 196
丑蜥屬 Genus Mimeosaurus 197
阿累吐蜥科 Family Arretosauridae 199
阿累吐蜥屬 Genus Arretosaurus 199
飛蜥科 Family Agamidae 201
飛蜥屬 Genus Agama 202
短齒蜥屬 Genus Brevidensilacerta 203
響蜥屬? Genus Tinosaurus (nomen dubium) 204
避役科 Family Chamaeleonidae 209
安慶蜥屬 Genus Anqingosaurus 210
端齒下目科未定 Acrodonta incertae familiae 211
翔龍屬 Genu
中國古脊椎動物志 第二卷 兩棲類 爬行類 鳥類 第三冊(總第七冊) 離龍類 魚龍型類 海龍類 鰭龍類 鱗龍類 節選
**部分離龍類 離龍類導言 一、概述 離龍目(Order Choristodera)是由美國古脊椎動物學家E. D. Cope(1876)命名的,代表爬行動物雙孔亞綱(Subclass Diapsida)內的一個高度特化的絕滅類群。離龍類在中生代至新近紀的陸相生態系統中占有特殊位置,屬于一個在形態和生態適應上都非常獨特的爬行動物演化支系。離龍類在生態習性上的高度特化主要體現于整個類群適應于陸相淡水水生游泳和半水生生活。與此相關,離龍類在頭骨和頭后骨骼結構上與其他雙孔類爬行動物的解剖特征區別顯著,包括兩前額骨顯著伸長并沿中線骨縫相接,后眶骨與后額骨相對位置的錯動等。離龍目命名之后的一百多年中,此類化石多發現于北美和歐洲的上白堊統和古新統中(Gao et Fox, 1998)。對于離龍類的了解大多限于鱷龍屬(Champsosaurus)和西莫多龍屬(Simoedosaurus)。前者以吻部細長為特征,屬于與現生的長吻鱷相似的類型(gavial type)。后者吻部前端雖然也顯著伸長但是吻的眶前基部是展寬的,似乎更接近于現代短吻鱷類似的類型(alligator type)。 20 世紀末,經過了長期的沉寂之后,法國漸新統中發現了復活鱷(Lazarussuchus)化石(Evans et Hecht, 1993),代表離龍類始新世“絕滅”之后再度出現的一個“復活型分類單元”(Lazarus taxon)。隨后的發現表明復活鱷的化石記錄從漸新統延續到了下中新統(Evans et Klembara, 2005),這也代表了離龍目*晚的地史記錄。此外,歐洲范圍內在英國、德國以及波蘭發現的三疊紀的瑞替厚椎龍(Pachystropheus rhaeticus von Huene,1935)的再研究顯示,離龍目的演化歷史有可能會推前到晚三疊世(Storrs et Gower,1993)。但是,三疊紀厚椎龍的化石只有零散的頭后骨骼,缺少頭部骨骼解剖的基本信息,因而厚椎龍能否真正歸入離龍目仍然難以確定(Evans et Jones, 2010)。離龍目確切的早期化石記錄以歐美中晚侏羅世地層中發現的櫛頜鱷(Cteniogenys)為代表。櫛頜鱷是小型的離龍類,其零散化石發現于英國、葡萄牙、俄羅斯、美國的中晚侏羅世地層,可能延至加拿大西部的晚白堊世地層(Gao et Fox, 1998)。在亞洲范圍內,中亞吉爾吉斯斯坦晚侏羅世地層中2006 年發現的小型離龍類化石可能與此類群關系密切(Averianov et al., 2006)。櫛頜鱷*早是由Gilmore(1928)根據發現于美國懷俄明州晚侏羅世莫里森組(Morrison Formation)的下頜骨等零散化石命名的,作為蜥蜴類。而后,較為完整的頜骨化石發現于葡萄牙的晚侏羅世地層,由Seiffert(1973)建立了櫛頜鱷科(Cteniogenidae),并將其作為蜥蜴類歸入傳統分類中的始蜥亞目(Eolacertilia)。再后,Estes(1983a)對櫛頜鱷的分類做了修訂,將其歸入了比蜥蜴類更為原始的孔耐蜥科(Kuehneosauridae)。直到1990 年,根據Evans(1990)對英國牛津郡(Oxfordshire)中侏羅統(巴通階)中發現的此類化石的研究確認了櫛頜鱷與離龍類的親緣關系。此后,同類化石也發現于英國蘇格蘭的斯凱島(Isle of Skye)的巴通階中(Evans et Waldman, 1996)。 二、離龍類的生態- 形態分異 從中侏羅世到早中新世,離龍類不同的演化支系在其系統演化過程中也發生了一系列與其生態習性緊密相關的生態- 形態分異。與此相關,離龍類在體型大小、吻部長短、頸部長短(頸椎數目)以及頭后骨骼結構上都與其他雙孔類爬行動物有顯著區別。就此而言,目前已知的離龍類生態- 形態分異類型(ecomorphic types)大體可歸納為三個主要類型(圖1): 1)具有高度水生適應的長頸生態- 形態類型(long-necked ecomorphic type),包括中國遼寧早白堊世義縣組的潛龍屬(Hyphalosaurus)以及日本岐阜縣(Gifu Prefecture)早白堊世手取群大黑谷組(Okurodani Formation, Tetori Group)的莊川龍屬(Shokawa)。這兩個屬都可歸入潛龍科(Hyphalosauridae),其突出的生態- 形態特征是頭部在身體比例上顯得非常小,頸部顯著伸長,由16–24 節頸椎構成,尾巴與身體近等長并且側扁形成游泳器官。 2)半水棲短吻生態- 形態類型(short-snouted ecomorphic type),屬于比較原始的特化特征不明顯的一個生態- 形態類型。這一比較原始的生態- 形態類型具有跨科分布的特點,基本上包括了除潛龍科和新離龍類之外的所有的原始離龍類。此類型既包括諸如復活鱷(Lazarussuchus)、櫛頜鱷(Cteniogenys)、滿洲鱷(Monjurosuchus)和戲水龍(Philydrosaurus)這樣的比較原始的、中小型個體的離龍類,也見于西莫多龍屬內一些生活方式與短吻鱷極其相似的大型的捕食性極強的離龍類(如北美的西莫多龍屬達科他種Simoedosaurus dakotensis)。頭骨與下頜的關節位置大致與枕髁處于同一水平,亦可前于或后于枕髁,也就是說在捕食方式和上下頜咬合機制上在除新離龍類之外的原始類型中已經發生了不同程度的分異。 3)湖沼長吻生態- 形態類型(long-snouted ecomorphic type),以北美及歐洲晚白堊世至古新世的鱷龍科成員為典型代表,也包括亞洲早白堊世屬于西莫多龍科的幾個長吻類型(喬伊爾龍Tchoiria、伊克昭龍Ikechosaurus)。兩者之間的區別是鱷龍科的吻長大大超過頭長之半,而西莫多龍科的長吻明顯短于頭長之半。亞洲的喬伊爾龍和伊克昭龍雖然也具有長吻的特點,但是其在頭骨和腭部結構以及下頜聯合的長度等方面都與鱷龍科有根本的區別(Gao et Fox, 1998)。*為明顯的區別是鱷龍科的顱- 頜關節(craniomandibular joint)的位置移至頭骨枕髁之前,而西莫多龍科的顱- 頜關節移至枕髁之后。諸如此類的本質的特征區別指示兩個不同科內發育的長吻特征亦應在離龍類系統演化上視為同塑性狀。就可能的食性和生態適應而言,長吻類型應與現生于亞洲印巴一帶的長吻鱷非常的相似。從功能形態學上來說,伸長的吻部在游泳時可以有效地減小水體對這些大型爬行類軀體的阻力,而取食行為上長吻顯然是對捕魚食性高度適應的特征。與現生長吻鱷一樣,長吻型離龍類在水中可以用其長吻突襲性地側向擺動來捕食魚類。 圖1 離龍類生態- 形態分異 三、離龍類的系統發育關系和分類 離龍目在雙孔亞綱內的分類位置長期以來難于確定。離龍目(Choristodera)的命名者Cope(1876)將該類群臨時性地歸入包括新西蘭活化石楔齒蜥(Sphenodon)在內的喙頭目(Rhynchocephalia)。而后,Cope(1884)僅依據頸椎形狀的相似性,又將離龍類不確定地歸入蜥蜴類“?Lacertilia”。隨后,Dollo(1891)經與蜥蜴類詳細比較研究后,又將離龍類回歸到喙頭目。在此后的有關文獻中或將離龍類置于鱗龍亞綱(SubclassLepidosauria)或置于主龍亞綱(Subclass Archosauria)之內(如:Romer, 1956;Evans,1990)。另有研究者則將離龍目置于“Diapsida incertae sedies” 的位置( 如:Benton,1985;Carroll et Currie, 1991)。隨著分支系統學的研究進展,離龍目目前被置于鱗龍型下綱(Infraclass Lepidosauromorpha)或是主龍型下綱(Infraclass Archosauromorpha)之下。也有研究者認為離龍目可能代表鱗龍型下綱和主龍型下綱之外的一個雙孔類的基干演化支系(如:Gao et Fox, 1998)。其根據是離龍類并沒有顯示任何確信無疑的新雙孔類(Neodiapsida)的鑒別特征,而前人應用的所謂后足第五蹠骨呈鉤狀(hooked metatarsal V)的特征實際上與新雙孔類的鉤狀形態大不相同,在離龍類中只是一個圓滑的結狀突。誠然,這一推測仍需要在對包括離龍類在內的更為廣闊范圍的分支系統分析的檢驗,而離龍目在雙孔亞綱中的確切位置目前尚未能確定。 離龍目下轄五個科(見離龍目定義與分類)。其中的鱷龍科(Champsosauridae Cope,1884)與西莫多龍科(Simoedosauridae Lemoine, 1884)互為姐妹群,并構成新離龍亞目(Neochoristodera Evans et Hecht, 1993)。該亞目之外有櫛頜鱷科(Cteniogenidae)、滿洲鱷科(Monjurosuchidae)、潛龍科(Hyphalosauridae)三個科級單元以及復活鱷、二連諾爾龍(Irenosaurus)、呼倫杜赫龍(Khurendukhosaurus)等目前尚無科級分類的屬級單元。中國河北青龍上侏羅統髫髻山組新近發現的侏羅青龍(Coeruleodraco jurassicus)被視為新離龍亞目之外的一個游離支系(Matsumoto et al., 2019)。然而,鑒于侏羅青龍顯示出外鼻孔成對,上顳孔小于眼孔,額骨頂視明顯沙漏形,以及釘刺狀坐骨后突等滿洲鱷科特征,本冊暫將其存疑歸入滿洲鱷科(詳見下文)。 圖2 顯示離龍目系統發育關系。 四、離龍類的地史地理分布 離龍類確切的地史分布是中生代中侏羅世至新生代早中新世(Evans,1990;Evans et Klembara, 2005)。因此,離龍類在世界范圍的地史延展時間至少有146 Ma(166–20 Ma)。如果歐洲晚三疊世厚椎龍(Pachystropheus)的離龍類歸屬能夠得到確認,離龍類的地史分布則會有大約188 Ma(208–20 Ma)的延展。離龍類的地理分布僅限于北半球的北美洲、歐亞大陸及其島嶼(Gao et Brinkman, 2005;Matsumoto et Evans, 2010)。離龍類*高緯度的地理分布延伸至北極圈內,以加拿大阿克塞爾? 海伯格島(Axel Heiberg Island)上白堊統Kanguk 組發現的鱷龍屬未定種(Champsosaurus sp.)化石為代表(Tarduno et al.,1998),其確切時代為土倫到康尼亞克期(Turonian to Coniacian;~94–86 Ma)。離龍類分布*低緯度延伸至北緯36° 附近,以日本中部岐阜縣莊川町附近的早白堊世大黑谷組中發現的莊川龍(Shokawa)化石為代表(Evans et Manabe, 1999;Matsumoto et al., 2007)(圖3)。 中國的離龍類化石僅發現于北方中生代地層中,目前已知的地史分布限于中侏羅世至早白堊世晚期,大致在166–110 Ma 時限范圍內。其中絕大多數屬種屬于早白堊世熱河生物群分子,近些年也有一些中晚侏羅世化石發現,屬于燕遼生物群分子。中國的離龍類化石在地理分布上限于冀北、遼西以及內蒙古,其他省份除了新疆準噶爾盆地硫磺溝上侏羅統齊古組不確定的零散化石之外,至今尚無可以確定的化石發現(圖4)。 圖2 離龍目宏觀系統發育支序圖(引自Gao et al., 2013b,略有修改) 圖3 離龍類化石記錄的地理分布圖 圖4 中國離龍類化石分布圖 五、中國離龍類化石的研究歷史 中國離龍類化石的研究報道始于20 世紀80 年代初。法國古生物學家Sigogneau-Russell(1981)對
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