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鄉(xiāng)土草抗逆生物學(xué) 版權(quán)信息
- ISBN：9787030700315
- 條形碼：9787030700315 ; 978-7-03-070031-5
- 裝幀：一般膠版紙
- 冊數(shù)：暫無
- 重量：暫無
- 所屬分類：>
鄉(xiāng)土草抗逆生物學(xué) 本書特色
適讀人群 ：草業(yè)科學(xué)、作物學(xué)、植物學(xué)、生態(tài)學(xué)、畜牧學(xué)、環(huán)境科學(xué)和其他相關(guān)學(xué)科的科研人員、研究生、推廣人員及企業(yè)管理人員初步構(gòu)建了鄉(xiāng)土草抗逆生物學(xué)的理論體系的學(xué)術(shù)專著
鄉(xiāng)土草抗逆生物學(xué) 內(nèi)容簡介
本書是南志標(biāo)院士及其團(tuán)隊(duì)承擔(dān)的兩個(gè)973項(xiàng)目，近10年研究成果的總結(jié)，以我國北方主要的鄉(xiāng)土草種為研究材料，以系統(tǒng)觀為指導(dǎo)，由中觀到微觀，由表及里，揭示了重要鄉(xiāng)土草的抗逆機(jī)理。首先介紹了鄉(xiāng)土草抗逆的形態(tài)學(xué)特征，隨后依次敘述了其耐旱、耐鹽、耐低溫的生理學(xué)與生物化學(xué)特征，介紹了脂肪酸、維生素E、黃酮等在植物耐旱中的作用以及禾草內(nèi)生真菌增加其宿主耐旱、耐鹽、耐重金屬等非生物逆境的特性，增加抗病、抗蟲、抗動物采食等生物逆境特性及其作用機(jī)理。很后應(yīng)用研究成果開展抗逆、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)牧草及草坪草新品種選育、轉(zhuǎn)基因育種等，形成了獨(dú)具特色的鄉(xiāng)土草抗逆生物學(xué)的理論體系。
鄉(xiāng)土草抗逆生物學(xué) 目錄
目錄
第1章 緒論 1
1.1 引言 1
1.1.1 保障食物安全 1
1.1.2 保障生態(tài)安全 2
1.1.3 生物多樣性保護(hù) 2
1.2 鄉(xiāng)土草研究進(jìn)展 3
1.2.1 鄉(xiāng)土草種質(zhì)資源收集與評定 4
1.2.2 馴化選育為栽培牧草 5
1.2.3 鄉(xiāng)土草抗逆特性評價(jià)及優(yōu)異基因挖掘 5
1.2.4 鄉(xiāng)土草飼用品質(zhì)性狀評價(jià)與利用 6
1.2.5 鄉(xiāng)土草繁殖性狀的提高 6
1.2.6 禾草內(nèi)生真菌與宿主抗逆性 7
1.3 鄉(xiāng)土草研究與利用的若干思考 7
1.3.1 明確研究目的7
1.3.2 加強(qiáng)基礎(chǔ)研究 8
1.3.3 加強(qiáng)種子生產(chǎn)與推廣技術(shù)體系研究 8
1.4 本章小結(jié) 9
參考文獻(xiàn) 9
**篇 抗逆形態(tài)學(xué)
第2章 根系形態(tài)與鄉(xiāng)土草抗逆 15
2.1 引言 15
2.2 根系形態(tài)與生物學(xué)特征 17
2.2.1 不定根 18
2.2.2 根莖 22
2.2.3 生物量和根冠比 23
2.3 根系對干旱與風(fēng)沙脅迫的響應(yīng) 25
2.3.1 利用有限水分快速生長 26
2.3.2 形成根鞘 33
2.3.3 產(chǎn)生停止生長的側(cè)根 35
2.3.4 形成向上生長的階梯狀根莖 37
2.4 本章小結(jié) 40
參考文獻(xiàn) 40
第3章 花序與鄉(xiāng)土草抗逆 43
3.1 引言 43
3.2 花序與果實(shí)形態(tài)及生物學(xué)特征 43
3.2.1 花序形態(tài)特征 43
3.2.2 花器形態(tài)特征 44
3.2.3 花粉形態(tài)和花粉活力 47
3.2.4 種子的形態(tài)特征 48
3.3 花序與果實(shí)對逆境的響應(yīng) 50
3.3.1 閉花授粉的生態(tài)適應(yīng)性 50
3.3.2 閉花授粉的分類 51
3.3.3 不同節(jié)間部位種子產(chǎn)量和質(zhì)量 52
3.3.4 降水量對種子產(chǎn)量的影響 55
3.4 本章小結(jié) 56
參考文獻(xiàn) 56
第4章 豆科牧草裂莢 59
4.1 引言 59
4.2 裂莢評價(jià)方法 59
4.2.1 裂莢率與莢果含水量 62
4.2.2 莢果裂莢機(jī)械力 62
4.2.3 莢果裂莢率與莢果裂莢機(jī)械力的相關(guān)性 64
4.3 抗裂莢種質(zhì)篩選 65
4.4 裂莢與發(fā)育時(shí)期的關(guān)系 68
4.4.1 中度裂莢品種‘蘭箭3號’箭筈豌豆的腹縫線結(jié)構(gòu)觀察 68
4.4.2 抗裂莢種質(zhì)‘135號’箭筈豌豆的腹縫線結(jié)構(gòu)觀察 69
4.5 裂莢的形態(tài)學(xué)特性 71
4.5.1 中度裂莢品種‘蘭箭3號’箭筈豌豆的形態(tài)學(xué)特征 71
4.5.2 抗裂莢種質(zhì)‘135號’箭筈豌豆的形態(tài)學(xué)特征 73
4.6 裂莢的細(xì)胞學(xué)特性 75
4.7 本章小結(jié) 77
參考文獻(xiàn) 77
第5章 禾草落粒 79
5.1 引言 79
5.2 落粒評價(jià)方法 81
5.2.1 植物落粒測定方法 81
5.2.2 老芒麥落粒測定方法 81
5.2.3 測定老芒麥落粒的裝置 82
5.3 老芒麥低落粒種質(zhì)篩選 83
5.3.1 落粒田間觀測與低落粒種質(zhì)篩選 83
5.3.2 老芒麥落粒動態(tài)分析 84
5.3.3 老芒麥農(nóng)藝性狀的田間表現(xiàn)與變異分析 86
5.3.4 老芒麥農(nóng)藝性狀的主成分分析 87
5.3.5 老芒麥農(nóng)藝性狀的綜合評價(jià) 89
5.4 落粒的解剖學(xué)特征 91
5.4.1 老芒麥種子斷裂面掃描結(jié)構(gòu)分析 92
5.4.2 老芒麥種子離區(qū)解剖結(jié)構(gòu)比較分析 92
5.5 本章小結(jié) 94
參考文獻(xiàn) 94
第二篇 抗逆生理學(xué)與生物化學(xué)
第6章 鄉(xiāng)土草種子休眠 99
6.1 引言 99
6.2 牧草與鄉(xiāng)土草種子休眠類型及其普遍性 100
6.2.1 種子休眠類型 100
6.2.2 種子休眠的普遍性與影響因素 100
6.3 豆科鄉(xiāng)土草種子的休眠 102
6.3.1 物理休眠的形成及其影響因素 102
6.3.2 物理休眠釋放的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)與調(diào)控 104
6.3.3 物理休眠的人工破除 110
6.4 禾本科鄉(xiāng)土草種子的休眠 111
6.4.1 生理休眠的生理機(jī)制與結(jié)構(gòu)基礎(chǔ) 111
6.4.2 生理休眠的人工破除 113
6.5 鄉(xiāng)土草種子休眠的田間釋放 114
6.6 休眠與抗逆 116
6.6.1 果皮介導(dǎo)的種子休眠提高花棒對干旱生境的適應(yīng)性 117
6.6.2 種子休眠提高抗病性 119
6.7 本章小結(jié) 123
參考文獻(xiàn) 123
第7章 鄉(xiāng)土草耐寒生理學(xué) 126
7.1 引言 126
7.2 可溶性糖積累與黃花苜蓿耐寒性 127
7.3 抗氧化保護(hù)系統(tǒng)與黃花苜蓿耐寒性 129
7.4 一氧化氮信號調(diào)控黃花苜蓿耐寒性 130
7.5 依賴NR產(chǎn)生的NO調(diào)控黃花苜蓿抗氧化保護(hù)系統(tǒng) 133
7.6 多胺生物合成和代謝與黃花苜蓿耐寒性 135
7.7 本章小結(jié) 137
參考文獻(xiàn) 138
第8章 無芒隱子草的抗旱生理特性 139
8.1 引言 139
8.1.1 干旱對植物的影響 139
8.1.2 植物對干旱脅迫的響應(yīng) 139
8.1.3 無芒隱子草抗旱生理研究的試驗(yàn)設(shè)計(jì) 143
8.2 干旱脅迫下土壤含水量、葉片含水量和根系活力 145
8.2.1 土壤含水量的變化 145
8.2.2 葉片含水量的變化 145
8.2.3 根系活力的變化 147
8.3 干旱脅迫下植物的細(xì)胞膜透性和MDA含量變化 147
8.3.1 細(xì)胞膜透性的變化 147
8.3.2 MDA含量的變化 148
8.3.3 細(xì)胞膜透性與MDA含量的關(guān)系 148
8.4 干旱脅迫下可溶性蛋白和SOD、POD、CAT活性變化 149
8.4.1 可溶性蛋白含量的變化 149
8.4.2 SOD、POD、CAT活性的變化 150
8.5 干旱脅迫下無芒隱子草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化 152
8.5.1 可溶性總糖、蔗糖、果糖和葡萄糖含量的變化 152
8.5.2 氨基酸總量、脯氨酸含量的變化 153
8.5.3 K+、Ca2+、Mg2+含量的變化 155
8.6 干旱脅迫下無芒隱子草光合特性的變化 157
8.6.1 葉片相對含水量的變化 157
8.6.2 光合速率和呼吸速率的變化 158
8.6.3 蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度的變化 159
8.6.4 水分利用效率的變化 160
8.6.5 光補(bǔ)償點(diǎn)與表觀量子效率的變化 161
8.7 田間條件下無芒隱子草水分利用效率（葉片δ13C值） 162
8.8 本章小結(jié) 163
參考文獻(xiàn) 164
第9章 脂肪酸與鄉(xiāng)土草抗逆 168
9.1 引言 168
9.2 脂肪酸含量特征 169
9.2.1 不同生育期脂肪酸組成 169
9.2.2 葉和種子脂肪酸組成 171
9.3 脂肪酸與植物的耐鹽性 173
9.3.1 種子萌發(fā) 173
9.3.2 葉脂肪酸代謝對鹽脅迫的響應(yīng) 176
9.3.3 葉脂質(zhì)代謝對鹽脅迫的響應(yīng) 183
9.3.4 α-生育酚對脂肪酸代謝的調(diào)控 189
9.4 脂肪酸和黃酮與植物的抗旱性 193
9.4.1 植物生長季黃酮含量特征 193
9.4.2 脂肪酸和黃酮組成對干旱及UV-B脅迫的響應(yīng) 194
9.5 脂肪酸與植物的極端溫度耐性 198
9.5.1 生理指標(biāo) 198
9.5.2 脂肪酸組成 200
9.6 γ-亞麻酸與植物響應(yīng)機(jī)械損傷 202
9.6.1 脂肪酸組成 202
9.6.2 γ-亞麻酸的信號作用 203
9.7 本章小結(jié) 205
參考文獻(xiàn) 206
第三篇 抗逆分子生物學(xué)
第10章 豆科牧草裂莢的分子基礎(chǔ) 213
10.1 引言 213
10.2 箭筈豌豆腹縫線轉(zhuǎn)錄組分析 214
10.2.1 莢果腹縫線轉(zhuǎn)錄組測序分析 214
10.2.2 序列質(zhì)量及其功能注釋 221
10.3 箭筈豌豆裂莢候選基因表達(dá)分析 221
10.3.1 差異表達(dá)基因分析 221
10.3.2 裂莢相關(guān)基因表達(dá)分析 227
10.4 本章小結(jié) 230
參考文獻(xiàn) 230
第11章 禾草落粒的分子基礎(chǔ) 233
11.1 引言 233
11.2 轉(zhuǎn)錄組測序挖掘老芒麥落粒候選基因 236
11.2.1 轉(zhuǎn)錄組測序 236
11.2.2 測序結(jié)果及差異表達(dá)基因篩選 236
11.2.3 差異表達(dá)基因功能注釋與富集分析 238
11.2.4 老芒麥落粒候選基因 242
11.2.5 老芒麥落粒候選基因qRT-PCR驗(yàn)證 246
11.3 QTL分析揭示老芒麥落粒的調(diào)控機(jī)制 248
11.3.1 F2作圖群體構(gòu)建 248
11.3.2 SLAF測序數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與評價(jià) 250
11.3.3 SLAF標(biāo)簽開發(fā) 250
11.3.4 遺傳圖譜構(gòu)建 251
11.3.5 F2群體表型變異 253
11.3.6 QTL定位及比較基因組分析 256
11.4 本章小結(jié) 262
參考文獻(xiàn) 262
第12章 鄉(xiāng)土草抗旱的分子基礎(chǔ) 267
12.1 引言 267
12.2 無芒隱子草LEA（CsLEA）基因 268
12.2.1 植物L(fēng)EA基因概述 268
12.2.2 CsLEA基因家族鑒定及分析 268
12.2.3 CsLEA2基因及其啟動子克隆、功能分析 274
12.3 無芒隱子草ALDH（CsALDH）基因 283
12.3.1 植物ALDH基因概述 283
12.3.2 CsALDH12A1基因克隆、功能分析 284
12.4 無芒隱子草 SAMDC（CsSAMDC）基因 287
12.4.1 多胺生物合成途徑 287
12.4.2 S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶基因（SAMDC） 288
12.4.3 無芒隱子草多胺、乙烯合成基因家族鑒定 288
12.4.4 無芒隱子草多胺、乙烯合成家族基因啟動子分析 288
12.4.5 無芒隱子草多胺、乙烯合成家族基因在非生物脅迫下轉(zhuǎn)錄表達(dá)分析 290
12.4.6 CsSAMDC2、CsACC3、CsSAM6基因在非生物脅迫下的表達(dá)模式 291
12.4.7 CsSAMDC2基因克隆、功能分析 292
12.5 無芒隱子草bZIP轉(zhuǎn)錄因子 297
12.5.1 植物bZIP轉(zhuǎn)錄因子家族研究進(jìn)展 297
12.5.2 無芒隱子草bZIP（CsbZIP）轉(zhuǎn)錄因子家族的鑒定及分析 298
12.6 本章小結(jié) 306
參考文獻(xiàn) 307
第13章 糖的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)與鄉(xiāng)土草耐寒性 311
13.1 引言 311
13.2 響應(yīng)低溫的黃花苜蓿cDNA文庫 311
13.2.1 構(gòu)建黃花苜蓿響應(yīng)低溫的SSH cDNA文庫 311
13.2.2 反轉(zhuǎn)錄差異顯示冷誘導(dǎo)cDNA文庫中的差異表達(dá)基因 312
13.2.3 Northern blotting雜交驗(yàn)證低溫脅迫響應(yīng)基因 313
13.3 黃花苜蓿肌醇磷酸合酶（MIPS）調(diào)控耐寒
第1章 緒論 1
1.1 引言 1
1.1.1 保障食物安全 1
1.1.2 保障生態(tài)安全 2
1.1.3 生物多樣性保護(hù) 2
1.2 鄉(xiāng)土草研究進(jìn)展 3
1.2.1 鄉(xiāng)土草種質(zhì)資源收集與評定 4
1.2.2 馴化選育為栽培牧草 5
1.2.3 鄉(xiāng)土草抗逆特性評價(jià)及優(yōu)異基因挖掘 5
1.2.4 鄉(xiāng)土草飼用品質(zhì)性狀評價(jià)與利用 6
1.2.5 鄉(xiāng)土草繁殖性狀的提高 6
1.2.6 禾草內(nèi)生真菌與宿主抗逆性 7
1.3 鄉(xiāng)土草研究與利用的若干思考 7
1.3.1 明確研究目的7
1.3.2 加強(qiáng)基礎(chǔ)研究 8
1.3.3 加強(qiáng)種子生產(chǎn)與推廣技術(shù)體系研究 8
1.4 本章小結(jié) 9
參考文獻(xiàn) 9
**篇 抗逆形態(tài)學(xué)
第2章 根系形態(tài)與鄉(xiāng)土草抗逆 15
2.1 引言 15
2.2 根系形態(tài)與生物學(xué)特征 17
2.2.1 不定根 18
2.2.2 根莖 22
2.2.3 生物量和根冠比 23
2.3 根系對干旱與風(fēng)沙脅迫的響應(yīng) 25
2.3.1 利用有限水分快速生長 26
2.3.2 形成根鞘 33
2.3.3 產(chǎn)生停止生長的側(cè)根 35
2.3.4 形成向上生長的階梯狀根莖 37
2.4 本章小結(jié) 40
參考文獻(xiàn) 40
第3章 花序與鄉(xiāng)土草抗逆 43
3.1 引言 43
3.2 花序與果實(shí)形態(tài)及生物學(xué)特征 43
3.2.1 花序形態(tài)特征 43
3.2.2 花器形態(tài)特征 44
3.2.3 花粉形態(tài)和花粉活力 47
3.2.4 種子的形態(tài)特征 48
3.3 花序與果實(shí)對逆境的響應(yīng) 50
3.3.1 閉花授粉的生態(tài)適應(yīng)性 50
3.3.2 閉花授粉的分類 51
3.3.3 不同節(jié)間部位種子產(chǎn)量和質(zhì)量 52
3.3.4 降水量對種子產(chǎn)量的影響 55
3.4 本章小結(jié) 56
參考文獻(xiàn) 56
第4章 豆科牧草裂莢 59
4.1 引言 59
4.2 裂莢評價(jià)方法 59
4.2.1 裂莢率與莢果含水量 62
4.2.2 莢果裂莢機(jī)械力 62
4.2.3 莢果裂莢率與莢果裂莢機(jī)械力的相關(guān)性 64
4.3 抗裂莢種質(zhì)篩選 65
4.4 裂莢與發(fā)育時(shí)期的關(guān)系 68
4.4.1 中度裂莢品種‘蘭箭3號’箭筈豌豆的腹縫線結(jié)構(gòu)觀察 68
4.4.2 抗裂莢種質(zhì)‘135號’箭筈豌豆的腹縫線結(jié)構(gòu)觀察 69
4.5 裂莢的形態(tài)學(xué)特性 71
4.5.1 中度裂莢品種‘蘭箭3號’箭筈豌豆的形態(tài)學(xué)特征 71
4.5.2 抗裂莢種質(zhì)‘135號’箭筈豌豆的形態(tài)學(xué)特征 73
4.6 裂莢的細(xì)胞學(xué)特性 75
4.7 本章小結(jié) 77
參考文獻(xiàn) 77
第5章 禾草落粒 79
5.1 引言 79
5.2 落粒評價(jià)方法 81
5.2.1 植物落粒測定方法 81
5.2.2 老芒麥落粒測定方法 81
5.2.3 測定老芒麥落粒的裝置 82
5.3 老芒麥低落粒種質(zhì)篩選 83
5.3.1 落粒田間觀測與低落粒種質(zhì)篩選 83
5.3.2 老芒麥落粒動態(tài)分析 84
5.3.3 老芒麥農(nóng)藝性狀的田間表現(xiàn)與變異分析 86
5.3.4 老芒麥農(nóng)藝性狀的主成分分析 87
5.3.5 老芒麥農(nóng)藝性狀的綜合評價(jià) 89
5.4 落粒的解剖學(xué)特征 91
5.4.1 老芒麥種子斷裂面掃描結(jié)構(gòu)分析 92
5.4.2 老芒麥種子離區(qū)解剖結(jié)構(gòu)比較分析 92
5.5 本章小結(jié) 94
參考文獻(xiàn) 94
第二篇 抗逆生理學(xué)與生物化學(xué)
第6章 鄉(xiāng)土草種子休眠 99
6.1 引言 99
6.2 牧草與鄉(xiāng)土草種子休眠類型及其普遍性 100
6.2.1 種子休眠類型 100
6.2.2 種子休眠的普遍性與影響因素 100
6.3 豆科鄉(xiāng)土草種子的休眠 102
6.3.1 物理休眠的形成及其影響因素 102
6.3.2 物理休眠釋放的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)與調(diào)控 104
6.3.3 物理休眠的人工破除 110
6.4 禾本科鄉(xiāng)土草種子的休眠 111
6.4.1 生理休眠的生理機(jī)制與結(jié)構(gòu)基礎(chǔ) 111
6.4.2 生理休眠的人工破除 113
6.5 鄉(xiāng)土草種子休眠的田間釋放 114
6.6 休眠與抗逆 116
6.6.1 果皮介導(dǎo)的種子休眠提高花棒對干旱生境的適應(yīng)性 117
6.6.2 種子休眠提高抗病性 119
6.7 本章小結(jié) 123
參考文獻(xiàn) 123
第7章 鄉(xiāng)土草耐寒生理學(xué) 126
7.1 引言 126
7.2 可溶性糖積累與黃花苜蓿耐寒性 127
7.3 抗氧化保護(hù)系統(tǒng)與黃花苜蓿耐寒性 129
7.4 一氧化氮信號調(diào)控黃花苜蓿耐寒性 130
7.5 依賴NR產(chǎn)生的NO調(diào)控黃花苜蓿抗氧化保護(hù)系統(tǒng) 133
7.6 多胺生物合成和代謝與黃花苜蓿耐寒性 135
7.7 本章小結(jié) 137
參考文獻(xiàn) 138
第8章 無芒隱子草的抗旱生理特性 139
8.1 引言 139
8.1.1 干旱對植物的影響 139
8.1.2 植物對干旱脅迫的響應(yīng) 139
8.1.3 無芒隱子草抗旱生理研究的試驗(yàn)設(shè)計(jì) 143
8.2 干旱脅迫下土壤含水量、葉片含水量和根系活力 145
8.2.1 土壤含水量的變化 145
8.2.2 葉片含水量的變化 145
8.2.3 根系活力的變化 147
8.3 干旱脅迫下植物的細(xì)胞膜透性和MDA含量變化 147
8.3.1 細(xì)胞膜透性的變化 147
8.3.2 MDA含量的變化 148
8.3.3 細(xì)胞膜透性與MDA含量的關(guān)系 148
8.4 干旱脅迫下可溶性蛋白和SOD、POD、CAT活性變化 149
8.4.1 可溶性蛋白含量的變化 149
8.4.2 SOD、POD、CAT活性的變化 150
8.5 干旱脅迫下無芒隱子草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化 152
8.5.1 可溶性總糖、蔗糖、果糖和葡萄糖含量的變化 152
8.5.2 氨基酸總量、脯氨酸含量的變化 153
8.5.3 K+、Ca2+、Mg2+含量的變化 155
8.6 干旱脅迫下無芒隱子草光合特性的變化 157
8.6.1 葉片相對含水量的變化 157
8.6.2 光合速率和呼吸速率的變化 158
8.6.3 蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度的變化 159
8.6.4 水分利用效率的變化 160
8.6.5 光補(bǔ)償點(diǎn)與表觀量子效率的變化 161
8.7 田間條件下無芒隱子草水分利用效率（葉片δ13C值） 162
8.8 本章小結(jié) 163
參考文獻(xiàn) 164
第9章 脂肪酸與鄉(xiāng)土草抗逆 168
9.1 引言 168
9.2 脂肪酸含量特征 169
9.2.1 不同生育期脂肪酸組成 169
9.2.2 葉和種子脂肪酸組成 171
9.3 脂肪酸與植物的耐鹽性 173
9.3.1 種子萌發(fā) 173
9.3.2 葉脂肪酸代謝對鹽脅迫的響應(yīng) 176
9.3.3 葉脂質(zhì)代謝對鹽脅迫的響應(yīng) 183
9.3.4 α-生育酚對脂肪酸代謝的調(diào)控 189
9.4 脂肪酸和黃酮與植物的抗旱性 193
9.4.1 植物生長季黃酮含量特征 193
9.4.2 脂肪酸和黃酮組成對干旱及UV-B脅迫的響應(yīng) 194
9.5 脂肪酸與植物的極端溫度耐性 198
9.5.1 生理指標(biāo) 198
9.5.2 脂肪酸組成 200
9.6 γ-亞麻酸與植物響應(yīng)機(jī)械損傷 202
9.6.1 脂肪酸組成 202
9.6.2 γ-亞麻酸的信號作用 203
9.7 本章小結(jié) 205
參考文獻(xiàn) 206
第三篇 抗逆分子生物學(xué)
第10章 豆科牧草裂莢的分子基礎(chǔ) 213
10.1 引言 213
10.2 箭筈豌豆腹縫線轉(zhuǎn)錄組分析 214
10.2.1 莢果腹縫線轉(zhuǎn)錄組測序分析 214
10.2.2 序列質(zhì)量及其功能注釋 221
10.3 箭筈豌豆裂莢候選基因表達(dá)分析 221
10.3.1 差異表達(dá)基因分析 221
10.3.2 裂莢相關(guān)基因表達(dá)分析 227
10.4 本章小結(jié) 230
參考文獻(xiàn) 230
第11章 禾草落粒的分子基礎(chǔ) 233
11.1 引言 233
11.2 轉(zhuǎn)錄組測序挖掘老芒麥落粒候選基因 236
11.2.1 轉(zhuǎn)錄組測序 236
11.2.2 測序結(jié)果及差異表達(dá)基因篩選 236
11.2.3 差異表達(dá)基因功能注釋與富集分析 238
11.2.4 老芒麥落粒候選基因 242
11.2.5 老芒麥落粒候選基因qRT-PCR驗(yàn)證 246
11.3 QTL分析揭示老芒麥落粒的調(diào)控機(jī)制 248
11.3.1 F2作圖群體構(gòu)建 248
11.3.2 SLAF測序數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與評價(jià) 250
11.3.3 SLAF標(biāo)簽開發(fā) 250
11.3.4 遺傳圖譜構(gòu)建 251
11.3.5 F2群體表型變異 253
11.3.6 QTL定位及比較基因組分析 256
11.4 本章小結(jié) 262
參考文獻(xiàn) 262
第12章 鄉(xiāng)土草抗旱的分子基礎(chǔ) 267
12.1 引言 267
12.2 無芒隱子草LEA（CsLEA）基因 268
12.2.1 植物L(fēng)EA基因概述 268
12.2.2 CsLEA基因家族鑒定及分析 268
12.2.3 CsLEA2基因及其啟動子克隆、功能分析 274
12.3 無芒隱子草ALDH（CsALDH）基因 283
12.3.1 植物ALDH基因概述 283
12.3.2 CsALDH12A1基因克隆、功能分析 284
12.4 無芒隱子草 SAMDC（CsSAMDC）基因 287
12.4.1 多胺生物合成途徑 287
12.4.2 S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶基因（SAMDC） 288
12.4.3 無芒隱子草多胺、乙烯合成基因家族鑒定 288
12.4.4 無芒隱子草多胺、乙烯合成家族基因啟動子分析 288
12.4.5 無芒隱子草多胺、乙烯合成家族基因在非生物脅迫下轉(zhuǎn)錄表達(dá)分析 290
12.4.6 CsSAMDC2、CsACC3、CsSAM6基因在非生物脅迫下的表達(dá)模式 291
12.4.7 CsSAMDC2基因克隆、功能分析 292
12.5 無芒隱子草bZIP轉(zhuǎn)錄因子 297
12.5.1 植物bZIP轉(zhuǎn)錄因子家族研究進(jìn)展 297
12.5.2 無芒隱子草bZIP（CsbZIP）轉(zhuǎn)錄因子家族的鑒定及分析 298
12.6 本章小結(jié) 306
參考文獻(xiàn) 307
第13章 糖的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)與鄉(xiāng)土草耐寒性 311
13.1 引言 311
13.2 響應(yīng)低溫的黃花苜蓿cDNA文庫 311
13.2.1 構(gòu)建黃花苜蓿響應(yīng)低溫的SSH cDNA文庫 311
13.2.2 反轉(zhuǎn)錄差異顯示冷誘導(dǎo)cDNA文庫中的差異表達(dá)基因 312
13.2.3 Northern blotting雜交驗(yàn)證低溫脅迫響應(yīng)基因 313
13.3 黃花苜蓿肌醇磷酸合酶（MIPS）調(diào)控耐寒
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鄉(xiāng)土草抗逆生物學(xué) 節(jié)選
第1章 緒論南志標(biāo) 1.1 引言 鄉(xiāng)土草（native plant）是指自然生長于當(dāng)?shù)氐闹参铮饕覆荼局参铮舶ㄐ“牍嗄竞凸嗄镜取＿@里的“自然生長”，使其有別于栽培植物；這里的“當(dāng)?shù)刂参铩保蛊溆袆e于引進(jìn)植物。鄉(xiāng)土草按用途分，既包括具有飼用、藥用、水土保持、能源和觀賞價(jià)值的植物，也包括危害家畜的毒害雜草。在社會經(jīng)濟(jì)高度發(fā)達(dá)的今天，廣袤的草原可能是鄉(xiāng)土草*重要的棲息地。鄉(xiāng)土草在保障食物安全、生態(tài)安全和生物多樣性保護(hù)方面具有重要的作用。 1.1.1 保障食物安全 近年來，在全球變化和人與資源矛盾不斷增加的雙重壓力下，提高有限土地資源的生產(chǎn)率、保障食物安全是各國致力的目標(biāo)之一。據(jù)估計(jì)，全球尚有10%左右的人口處于饑餓狀態(tài)（Huws et al.，2018）。聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織預(yù)測，包括作物和動物生產(chǎn)在內(nèi)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，需比2005年增加60%，方可滿足2050年全球日益增長的食物需求。對畜產(chǎn)品的需求，遠(yuǎn)大于對谷物的需求，肉和牛奶的產(chǎn)量必須分別增加76%和63%。草地作為全球的重要資源，在保障食物安全方面發(fā)揮著舉足輕重的作用，為全球家畜提供了50%的飼草，包括牧草在內(nèi)的作物-家畜生產(chǎn)系統(tǒng)提供了全球60%的畜產(chǎn)品。 我國以占世界6%的淡水資源、9%的耕地、12.5%的草地，供養(yǎng)了全世界近20%的人口，取得了舉世矚目的成就，為全球的食物安全做出了重要貢獻(xiàn)（中華人民共和國國務(wù)院新聞辦公室，2019）。占國土面積41.7%的草地，提供了全國45%的牛羊肉和49%的牛奶（旭日干等，2017）。到2035年，我國對畜產(chǎn)品的需求將大幅增加，對谷物的需求將主要是飼料糧的增加，而大米、小麥等食物消費(fèi)將逐步下降，我國的食物安全主要是保障牧草與飼料的供給（南志標(biāo)，2017）。 草原退化是人類面臨的共同挑戰(zhàn)，據(jù)不同的作者報(bào)道，全球不同區(qū)域退化草原面積為20%～73%（Kozub et al.，2018）。我國不同程度退化的草原面積曾達(dá)到90%，近年來，隨著國家一系列重大戰(zhàn)略的實(shí)施，草原退化的態(tài)勢初步得到遏制，但生態(tài)脆弱的本底狀況沒有改變。 改良退化草地、提高生產(chǎn)力、大力發(fā)展草地畜牧業(yè)，將是解決我國和全球食物安全問題的主要戰(zhàn)略途徑之一。牧草是連接種植業(yè)與畜牧業(yè)兩大食物生產(chǎn)系統(tǒng)的紐帶。利用豐富的鄉(xiāng)土草資源，培育抗逆、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的牧草新品種，提高飼料轉(zhuǎn)化效率，是增加畜產(chǎn)品產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一（Herrero et al.，2013）。2011年9月在英國專門召開了第8屆國際草食動物營養(yǎng)學(xué)研討會，研究認(rèn)為需要極大地加強(qiáng)多學(xué)科的聯(lián)合，尤其需要明確草類新品種與家畜生產(chǎn)力或環(huán)境效應(yīng)之間的關(guān)系（朱偉云，未發(fā)表資料）。 1.1.2 保障生態(tài)安全 20世紀(jì)80年代以來，人類對草地功能的認(rèn)識逐漸發(fā)生了改變，草地不僅承擔(dān)著保障食物安全、改善人類營養(yǎng)等傳統(tǒng)功能，而且具有生物支持、氣候調(diào)節(jié)、文化與旅游的功能，多功能的草地與經(jīng)濟(jì)社會的發(fā)展息息相關(guān)（Yahdjian et al.，2015）。這種對草地資源的再認(rèn)識，反映了人與草地相互依賴、協(xié)同發(fā)展的全新關(guān)系，也為鄉(xiāng)土草的研究開拓了更為廣闊的空間。 全球生態(tài)系統(tǒng)退化主要是草原退化、耕地質(zhì)量變差、水資源短缺及環(huán)境面源污染嚴(yán)重，其中尤以旱區(qū)問題*為嚴(yán)重。旱區(qū)占全球土地總面積的41%，支撐著全球38%的人口。目前，這一區(qū)域10%～20%的土地已經(jīng)發(fā)生嚴(yán)重退化，影響著2.5億人口的生活（Kozub et al.，2018）。大量使用農(nóng)藥、化肥導(dǎo)致環(huán)境污染。由于水資源短缺，到2025年，全球?qū)⒂?/3的人口面臨缺水的問題，有20億人口將嚴(yán)重缺水（Graedel and Allenby，2009）。我國糧食單產(chǎn)的增加，很大程度依靠水、肥等資源的過量使用，全國氮肥用量占全球的32%，水資源不斷減少，低產(chǎn)田占全國耕地面積的40%左右（喻朝慶，2019）。修復(fù)退化的生態(tài)系統(tǒng)，滿足人類對美好環(huán)境的需求，是全球面臨的另一重大任務(wù)。調(diào)整種植業(yè)結(jié)構(gòu)，大量種植水資源利用率高、適應(yīng)性廣的草類作物，修復(fù)退化土地，節(jié)約有限的水資源，是我國重要的戰(zhàn)略措施之一。 我國始終高度關(guān)注西部地區(qū)的發(fā)展。早在20世紀(jì)80年代，國家便提出“種草種樹、發(fā)展畜牧、改造山河、治窮致富”的發(fā)展方針。自2000年以來，先后實(shí)施了西部大開發(fā)、天然草原保護(hù)、退牧還草等一系列工程，取得了顯著成效。但迄今西部生態(tài)環(huán)境惡化的狀況尚未從根本上得到改變。缺乏適宜西部嚴(yán)酷自然條件、可用于退化草原和農(nóng)田改良的草類植物品種是不可忽略的原因之一。因此，充分挖掘我國鄉(xiāng)土植物種質(zhì)資源、研究其遺傳與抗逆機(jī)理、馴化選育新品種，可為西部退化系統(tǒng)的修復(fù)與重建提供重要的物質(zhì)基礎(chǔ)和科技支撐。 1.1.3 生物多樣性保護(hù) 生物多樣性是大自然給人類的寶貴財(cái)富，其與人類的健康、生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展息息相關(guān)。近年來，生物多樣性喪失嚴(yán)重，據(jù)估計(jì)，我國的生物物種平均以每年1個(gè)物種的速度處于瀕危狀況或者消失。這一方面是因?yàn)榇竺娣e開墾草原，造成了物種的喪失。李建東和方精云（2017）估計(jì)，松嫩草原吉林省部分的面積已經(jīng)從1950年的250萬 hm2減少到2000年的97萬 hm2，減少了61.2%；幸存的草地，由于不合理的利用，草地退化，植被組分變差，產(chǎn)草量大幅下降，從1500kg/hm2下降到500kg/hm2，降幅達(dá)66.7%。另一方面是因?yàn)檗r(nóng)業(yè)生產(chǎn)趨向同質(zhì)化，少數(shù)高產(chǎn)飼草和農(nóng)作物品種逐漸取代了豐富多樣的傳統(tǒng)品種，具有優(yōu)異特性的地方品種大幅度減少。《光明日報(bào)》（2019年5月22日）報(bào)道，我國地方品種和主要作物野生近緣種呈現(xiàn)喪失速度加快的趨勢。據(jù)初步統(tǒng)計(jì)，主要糧食作物地方品種的數(shù)目從1956年的11590個(gè)減少到2014年的3271個(gè)，喪失比例高達(dá)71.8%。因此，國際生物多樣性中心發(fā)起了“被忽視和未被充分利用的作物”的研發(fā)項(xiàng)目，旨在推動生物多樣性的利用與保護(hù)，其對被忽視作物的定義是“那些主要由農(nóng)民，在其起源中心或多樣性中心種植的傳統(tǒng)植物，這些作物對當(dāng)?shù)厝说纳娣浅Ｖ匾ǔＵ桨l(fā)表和可供大眾利用的信息不充分，并被忽略”。 提高作物和牧草生產(chǎn)的關(guān)鍵是擁有更為豐富的植物種質(zhì)資源，并了解重要種質(zhì)的關(guān)鍵性狀、表型組和基因組的分子基礎(chǔ)（Silvestri et al.，2012）。保護(hù)和利用鄉(xiāng)土草種質(zhì)資源，是保護(hù)生物多樣性、實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的重要舉措。無論是為農(nóng)作物品種改良提供豐富的種質(zhì)與基因資源，還是加強(qiáng)生物多樣性保護(hù)，治理退化草地和農(nóng)田，均需要鄉(xiāng)土草發(fā)揮重要的作用。 1.2 鄉(xiāng)土草研究進(jìn)展 鄉(xiāng)土草在人類經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展的歷史長河中，發(fā)揮了并將繼續(xù)發(fā)揮不可替代的作用。進(jìn)入21世紀(jì)，研究與利用鄉(xiāng)土草的力度不斷加大。美國在2000年創(chuàng)辦了 Native Plants Journal（《鄉(xiāng)土草雜志》），專門用于發(fā)表相關(guān)的研究成果。在猶他州洛根（Logan）的美國農(nóng)業(yè)部牧草與草原實(shí)驗(yàn)站設(shè)有草原生態(tài)與植物改良研究室，主要任務(wù)是鑒別適合修復(fù)退化草原的各種鄉(xiāng)土草優(yōu)良特性，開展從基因、種質(zhì)創(chuàng)新、品種選育到退化草原恢復(fù)的系統(tǒng)研究。2001年美國農(nóng)業(yè)部土地資源管理局啟動了“鄉(xiāng)土草研究計(jì)劃”，旨在研究鄉(xiāng)土草多樣性及其對氣候變化的響應(yīng)，鑒別并選育適用于退化土地恢復(fù)的鄉(xiāng)土草種，研發(fā)種子生產(chǎn)技術(shù)，促進(jìn)鄉(xiāng)土草的應(yīng)用。澳大利亞也實(shí)施了相應(yīng)的鄉(xiāng)土草研究與利用項(xiàng)目，并建立了鄉(xiāng)土草網(wǎng)站（Australian Native Grass Website），展示相關(guān)研究成果。 各國對鄉(xiāng)土草的研究涵蓋了基因、個(gè)體、群落和生態(tài)系統(tǒng)等多個(gè)尺度；涉及領(lǐng)域包括栽培與利用（Peng et al.，2020；Mitchell et al.，2019；Tihou and Nave，2018）、病害防治（Carter and Gordon，2020）、繁殖與種子（Cheplick，2020；Ierna and Mauromicale，2020）、遺傳多樣性（Condón et al.，2017）、纖維提取（Reddy et al.，2018）和生物質(zhì)能源（Zhang et al.，2015）等。北美對三虎尾草（Trichloris crinita）（Kozub et al.，2018）和地中海沿岸國家對 Piptatherum miliaceum的研究（Ierna and Mauromicale，2020）反映了鄉(xiāng)土草研究的水平和進(jìn)展。 與發(fā)達(dá)國家相比，我國在牧草、鄉(xiāng)土草生物學(xué)領(lǐng)域的研究及新品種選育方面約晚半個(gè)世紀(jì)（Gepts and Hancock，2006），這主要是因?yàn)榻鼉汕陙恚覈氨偻林彻仍晦r(nóng)”，農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中糧食作物獨(dú)大，對牧草的重要性認(rèn)識不足。與其他學(xué)科相比，草業(yè)科學(xué)發(fā)展時(shí)間短，隊(duì)伍規(guī)模小，科研投入明顯不足。但眾多學(xué)者針對生產(chǎn)中有重要價(jià)值的鄉(xiāng)土草資源，克服各種困難，堅(jiān)持開展研究，積累了寶貴的資料。對青藏高原地區(qū)重要鄉(xiāng)土草種老芒麥的研究便是典型的范例（白史且和鄢家俊，2020）。 我國真正對鄉(xiāng)土草開展系統(tǒng)研究，應(yīng)歸功于*近十余年間兩個(gè)973計(jì)劃項(xiàng)目的支持（南志標(biāo)等，2016）。據(jù)對 Web of Science查證，2004～2018年的15年間，我國學(xué)者以鄉(xiāng)土草為主要研究對象發(fā)表的國際學(xué)術(shù)期刊論文數(shù)量增長了173.5%，而同期除我國以外其他國家發(fā)表的文章數(shù)量減少了1.2%（圖1-1），這些成果縮小了我國與發(fā)達(dá)國家的差距，并在鄉(xiāng)土草抗逆機(jī)理及馴化選育方面形成了特色。 圖1-1 2004～2018年鄉(xiāng)土草研究領(lǐng)域全球發(fā)表的 SCI論文數(shù)量（數(shù)據(jù)來源：Web of Science） 國內(nèi)外對鄉(xiāng)土草的研究主要集中在以下6個(gè)方面。 1.2.1 鄉(xiāng)土草種質(zhì)資源收集與評定 掌握鄉(xiāng)土草種質(zhì)資源是進(jìn)一步研究與利用的物質(zhì)基礎(chǔ)。發(fā)達(dá)國家高度重視并不斷開展大規(guī)模的種質(zhì)資源采集與調(diào)查，對現(xiàn)有種質(zhì)進(jìn)行補(bǔ)充。例如，國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）每年均赴全球各地進(jìn)行種質(zhì)資源采集；新西蘭草地農(nóng)業(yè)研究所福特牧草種質(zhì)中心也不斷赴海外進(jìn)行鄉(xiāng)土草種的采集。各國在采集與鑒定當(dāng)中，逐漸形成了各自的特色。美國保存有全世界*多的種質(zhì)，新西蘭以白三葉草及三葉草屬其他植物*為豐富，澳大利亞南澳大利亞州種質(zhì)庫保存有南半球*大的苜蓿種質(zhì)資源，國際熱帶農(nóng)業(yè)研究中心（CIAT）建有*大的柱花草屬（Stylosanthes）種質(zhì)資源庫。這些寶貴的資源為鄉(xiāng)土植物的深入研究與利用奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。 我國有計(jì)劃地開展牧草種質(zhì)資源研究始于20世紀(jì)80年代初（蔣尤泉，1996）。1988年開始的全國草原資源普查，基本摸清了鄉(xiāng)土草的家底，為以后的工作奠定了基礎(chǔ)。自那時(shí)以來，此項(xiàng)工作取得了長足進(jìn)展，我國已建成國家長期種質(zhì)庫，保存植物種2114個(gè)、種質(zhì)資源50萬份，僅次于美國，位居世界第二。另外，建成了中期庫10座，其中包括牧草種質(zhì)資源中期庫1座。取得了一批成果，出版了《中國飼用植物》（陳默君和賈慎修，2002）和《中國作物及其野生近緣植物》系列專著（董玉琛和劉旭，2006）。2003年啟動的國家自然科技資源共享平臺項(xiàng)目中，植物種質(zhì)資源建設(shè)工作是我國種質(zhì)資源性狀評定工作的深入與繼續(xù)。2018年啟動的國家科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)項(xiàng)目——中國南方草地牧草資源調(diào)查，為進(jìn)一步了解和掌握南方的鄉(xiāng)土草種質(zhì)資源提供了條件。 1.2.2 馴化選育為栽培牧草 在環(huán)境嚴(yán)酷或因特殊需要，采用常規(guī)技術(shù)與方法培育新品種難以奏效時(shí)，馴化鄉(xiāng)土草是可行之途。國際干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究中心（ICARDA）培育的低毒山黧豆（Lathyrus quinquenervius）品種，加拿大在不適宜苜蓿生長的地區(qū)廣為種植的東方山羊豆（Galega orientalis）和新西蘭培育的帶有香柱菌屬（Epichlo.）內(nèi)生真菌 E. festucae var. lolii無毒型的多年生黑麥草（Lolium perenne）品種，均是從野生資源中發(fā)現(xiàn)的。將野生的鄉(xiāng)土植物
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