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食蟲植物 版權信息
- ISBN:9787512719897
- 條形碼:9787512719897 ; 978-7-5127-1989-7
- 裝幀:一般輕型紙
- 冊數:暫無
- 重量:暫無
- 所屬分類:>
食蟲植物 本書特色
進化論奠基人達爾文植物學經典著作 從食蟲植物的外表特征、消化能力等特征介紹,達爾文*終對食蟲植物的特性全面了解 通過比較解剖學,根據不同食蟲植物的特點,推演它們的進化過程 詳細介紹了不同種類食蟲植物的特性 內含大量實驗,幫助讀者建立科研思維
食蟲植物 內容簡介
圓葉茅膏菜的別稱為什么叫作“日露草”? 食蟲植物和普通植物、寄生植物有什么區別? 食蟲植物可以像動物一樣消化和吸收物質嗎? 捕蠅草像捕獸夾的葉子為什么關不住體形小的蟲子? 水里也有食蟲植物嗎? 帶著這些疑問,跟隨達爾文的腳步,探尋食蟲植物的奧秘。
食蟲植物 目錄
Chapter 1??圓葉茅膏菜
圓葉茅膏菜 / 003
捕蟲時葉片各處的動作和捕蟲方式 / 006
Chapter 2??與固體物質接觸引發的觸毛運動
刺激葉片中央的腺體,可引發邊緣觸毛的卷曲 / 018
物體與邊緣觸毛的腺體直接接觸可引發卷曲 / 022
反復觸動邊緣觸毛可引起卷曲 / 028
Chapter 3??觸毛細胞內原生質的聚集
碳酸銨 / 034
原生質聚集發生的直接原因 / 035
Chapter 4??葉片的熱效應
**組實驗過程 / 040
第二組實驗過程 / 044
兩組實驗的總結 / 048
Chapter 5??不含氮和含氮的有機液體對葉片的影響
不含氮化物的液體 / 053
含氮化物的液體 / 055
Chapter 6??茅膏菜分泌液的消化作用
茅膏菜分泌液的酸性 / 062
茅膏菜分泌液可以全部或者部分消化的物質 / 069
分泌液無法消化的物質 / 097
茅膏菜葉片消化能力的概括和總結 / 103
Chapter 7??葉的敏感性和運動沖動的傳導途徑
葉片上的敏感點 / 110
運動沖動的傳導 / 112
觸毛卷曲的方向 / 118
運動沖動傳導時所通過的組織的性質 / 120
運動機理與運動沖動的本質 / 125
觸毛的舒展 / 128
Chapter 8??茅膏菜屬其他幾個種的構造及運動
長葉茅膏菜 / 132
長柄茅膏菜 / 134
好望角茅膏菜 / 134
小茅膏菜 / 136
絲葉茅膏菜 / 137
叉葉茅膏菜 / 139
總結 / 142
Chapter 9??捕蠅草
捕蠅草的剛毛與茅膏菜觸毛的對比 / 145
捕蠅草的腺體 / 151
分泌液的消化能力 / 155
捕獵昆蟲的方式 / 160
Chapter 10??貉??藻
貉藻的一般特征 / 166
對貉藻進行的兩個簡單實驗 / 168
總結 / 170
Chapter 11??捕蟲堇屬
捕蟲堇 / 174
葉片的運動 / 176
分泌、消化與吸收 / 187
Chapter 12??貍藻屬
英國貍藻 / 190
各部分的功能 / 194
四爪凸起和兩爪凸起的吸收能力 / 201
瓣蓋和領圈上的腺體的吸收能力 / 205
吸收物質情況的總結 / 210
泡囊的發育 / 212
總結 / 215
食蟲植物 節選
1860年夏天,我在 薩塞克斯 的荊棘叢中看到 圓葉茅膏菜(Drosera rotundifolia)抓住了無數只蟲子,這讓我非常驚訝。我聽說過植物能捕捉昆蟲,但并不清楚相關研究的詳細進展。 我隨機選擇了12株植物,采摘了56片完全舒展的葉子,其中31片葉子上有昆蟲的殘骸。這些葉子曾捕到的蟲子數量也許遠不止于此,還有那些沒有舒展開的葉子,以后也能捉住更多的蟲子。在其中一株植物上,所有6片葉子都捉到過蟲子;在另外幾株植物上,許多葉子捉到了不止一只蟲子;在一片稍大點的葉子上,居然有13只不同蟲子的遺骸。被捉住的昆蟲中,蠅類昆蟲遠多于其他種類。我見到的*大的昆蟲是一種小型蝴蝶;有人也看到過兩片葉子緊緊地夾住一只活的蜻蜓。 在某些地方,這種植物極其常見,也捕獵了不計其數的昆蟲。很多植物都能讓昆蟲死亡,比如歐洲七葉樹(Aesculus hippocastanum)具有黏液的芽,但根據現有的知識,這些植物不能從昆蟲的死亡中得到任何益處。我很快就認識到,茅膏菜捕捉昆蟲有特殊目的,并且已經適應了這一特殊性,所以這個課題值得深入研究。 這里先將具有巨大意義的研究結果進行簡要說明: ●植株觸毛的運動表明,對于壓力小且劑量小的某些含氮溶液來說,腺體具有極高的敏感性; ●葉片能夠溶解或者消化含氮物質,并加以吸收; ●腺體被刺激之后,觸毛細胞內部產生了多種變化。 圓葉茅膏菜 我先簡單地概括一下這種植物。圓葉茅膏菜植株一般長有兩三片葉子,*多五六片,多數橫向舒展,少數豎向生長。葉片的形態及外觀奇特 ,上表面布滿長有腺體的長絲條,根據其動作方式,我稱之為“觸毛”(tentacles)。我曾計算過31片葉子(大部分都是超大的葉片)上面生長的腺體,*多的一片葉子有260條,*少的有130條,平均為192條。每條腺體的表面都覆蓋著黏稠的分泌液,被太陽照射時,會發出亮晶晶的光,因而這種植物有個極具詩意的俗稱——“日露草”。 葉子中間的觸毛短小、直立,毛柄呈綠色。越靠近葉子的邊緣,觸毛越長,也越向水平傾斜,毛柄呈紫色。葉柄的基部也有少量的觸毛,有的長度可達0.635厘米。在一片生長了252條觸毛的葉子上,中央的綠色短毛和邊緣的紫色長毛的數量比為9︰16。 觸毛下半部分是一條狀如細絲的毛柄,頂端是腺體。毛柄略扁平,由幾組長方形的細胞構成;細胞里滿是紫色液體,或者顆粒狀物質。不過,在一些長觸毛中,與腺體相連的一段毛柄更加狹窄,靠近基部的一段更加寬大,但兩段都呈綠色。觸毛中還有一些螺紋導管,伴隨著簡單的 維管組織 ,從維管束中分離出來,沿著主柄抵達腺體。 曾經有幾位優秀的生理學家討論過這些觸毛的同源性,想確認它們究竟是毛狀體,還是葉片的延伸物。尼奇克博士曾指出,觸毛含有葉片應該具有的各種成分(觸毛含有維管組織,過去被當作葉片延伸物的證據,不過*近也明確了導管有時候會延伸到毛狀體);而且,它們能夠運動這一特點,強有力地證明了不應把它們當作毛狀體。我認為*有可能的結論是這樣的: ●它們*早是腺毛或者表皮形成物,頂端的部分直到現在仍可以看作此類物質; ●能動的基部可能是葉片的延伸物; ●螺紋導管從基部直達觸毛的頂端。 除了*邊緣的觸毛,其余觸毛上的腺體都呈卵圓形,大小差不多,約為0.2毫米。這些腺體可以分泌和吸收物質,對多種刺激劑量有反應,有著特殊結構和復雜的功能。腺體*外層是多角細胞,體積小,內含紫色顆;蛞后w,細胞壁厚于毛柄細胞。其內部是一圈形狀不規則的細胞,也含有紫色液體,但顏色稍有不同,兩者對氯化金的反應也不同。中心區域有一群長度不一的長柱形細胞,上端鈍尖,下端為平面或圓形。這些細胞緊密連接,每個上面都有一條纖維,呈螺旋狀纏繞。其中含有很多透明液體,但被酒精長時間浸泡后,會出現很多褐色沉淀物。據此可以推測,這些細纖維是毛柄中螺紋管的分枝,但具體的作用還未查明。 邊緣觸毛和其他觸毛不太一樣,基部寬闊,并且有3根導管,其中2根從兩側由葉片延伸而來,非常纖細。長長的腺體嵌在毛柄上層,而不是長在毛柄的頂端。這些邊緣觸毛感覺遲鈍,當葉片中央受到刺激時,它們會比其他地方的觸毛興奮得晚。但將葉片剪下,浸泡在水中,只有邊緣觸毛會發生卷曲。 腺體內部的紫色液體或者顆粒狀物質,與毛柄細胞內的稍有不同。假如把一片葉子泡在熱水或者酸性溶液中,腺體顏色會變白且混濁,毛柄細胞除了腺體下方的,其他都變成了血紅色。葉片的正面、背面和觸毛毛柄,特別是邊緣觸毛的側面下方,以及葉柄上都長著許多小乳突(毛類或者毛狀體),基部呈圓錐形,頂端分為2個細胞,偶爾也有3個或者4個圓形細胞,富有原生質。這些小乳突多半無色,偶爾含有少量紫色液體;不分泌液體,但液體很容易滲透進去。我曾多次觀察過它們的生長,它們*后都長成了長方形的、多細胞的觸毛。 捕蟲時葉片各處的動作和捕蟲方式 在葉片中間的腺體上,放置一個極小的有機物或者無機物,腺體會產生向邊緣觸毛傳遞運動的沖動?拷矬w的觸毛會*先產生反應,緩慢地向中間卷曲;然后,遠一點的觸毛也產生了反應;*后所有觸毛都卷起來,裹住這個物體。此過程短則需要1小時,長則需要四五小時以上。 時間長短主要看: ●物體的大小和性質,以及是否含有可溶性物質; ●葉片的健康狀況及成熟程度,近期是否有過刺激; ●當天的溫度。 比起死昆蟲,一只活昆蟲會引發觸毛更明顯的運動,因為其掙扎時會碰觸更多觸毛。某些外殼軟硬適度的蠅類昆蟲,體液中的動物性物質更容易經過薄殼滲透到周圍黏稠的植物分泌物中,所以與外殼堅硬的昆蟲相比,它們更能引發觸毛長時間的卷曲。這種卷曲,無論有沒有光照條件,都可以進行。黑暗的環境幾乎不會對這種植物產生任何影響。 葉盤上的腺體在遭遇反復碰觸或者擦拭時,即便沒有任何物質落在葉子上,邊緣觸毛也會發生向內卷曲的現象。水溶液,比如,唾液或者任何銨鹽溶液落到中央腺體上,不到半小時就能看到相同的結果。 觸毛卷曲時的動作范圍很大: ●一條與葉片處于同一平面的邊緣觸毛,會發生180°的彎折; ●原本向外彎折的觸毛幾乎反轉,運動的角度大于270°,但實際發生彎曲的部分僅限于靠近基部的一小段。 超長的邊緣觸毛,可彎曲的部分相對較長,不過在任何情況下遠離基部的一端始終保持平直。葉片中央短小的觸毛受到直接的刺激時,不會發生卷曲;然而,在受到遠距離的觸毛傳導過來的刺激時,會發生卷曲。浸泡在生肉溶液或者稀銨鹽溶液(濃度不要太高,否則會讓葉片麻痹)的葉片,外緣的觸毛向內卷曲 ,靠近中央的觸毛則保持不動;如果葉片的側面放了一個容易引起興奮的物體,那么 靠近中央的觸毛也會發生卷曲 。所有觸毛都向中心卷曲時,圍繞葉心的腺體形成了一個深色的圓圈 ,這是因為觸毛越靠近邊緣長得越長,它們都卷曲時會形成一個同心圓。 下面用一條超長的邊緣觸毛腺體在受到刺激時的表現,來概括觸毛的卷曲過程(附近的觸毛不受任何影響)。在一條觸毛的腺體上放一塊小肉屑后,觸毛就會 向葉片中央卷曲 ,旁邊的兩條都保持不動。 假如作用于葉片的物體不太小,或者含有可溶性氮化物,它會對中心腺體產生作用,使之產生向邊緣觸毛傳導運動的沖動,從而使受影響的觸毛向內彎曲。把能引發強興奮的物體或者液體放在葉片中央時,不僅觸毛會彎曲,葉片本身有時也會向內卷曲,雖然這種情況不經常發生。葉片會因此變成一個小杯子。葉片彎曲的方式不盡相同,有時只有葉尖向內彎曲,有時一側發生彎曲,有時兩側全部彎曲。 我在3個葉片上分別放了一小塊煮熟的雞蛋,**片葉尖向葉基彎曲;第二片兩側外緣向內彎曲,整片葉子彎曲成了三角形,這也許是*常見的反應;第三片葉子雖然所有觸毛都和前兩片一樣發生彎曲,但是整片葉子并沒有發生變化。在通常情況下,整片葉子會抬起來或者向上彎曲,這樣一來就和葉柄形成一個夾角,縮短彼此的距離。這看著好像是整片葉子彎曲或者抬升,運動方式有些特殊,然而這只是和葉柄相連的葉片邊緣向內彎曲造成的。 葉片上被放入物體后,觸毛和葉片的卷曲所能保持的時間,取決于不同的狀況,如葉片的健康狀況及成熟程度,以及當天的溫度。不過,*重要的是物體的性質。 我見過好多次,對于能產生可溶性氮化物的物體,觸毛卷曲的時間比不能產生的物體更持久。經過1~7天的時間,觸毛和葉片重新舒展開,可以隨便活動。我曾經見過,同一片葉子連著3次向葉片中央的昆蟲卷曲,也許它還能重復更多次。 腺體的分泌物十分黏稠,甚至可以拉成細絲。分泌物看上去無色,卻可以把小紙片染成淡淡的紅色。我認為,把任何物體放在腺體上,都能使之分泌出更多的東西;然而,物體本身也會滲出液體,所以無法確定腺體是否增加了分泌量。對于某些物體,腺體會產生明顯的反應: ●糖豆,但這也許是糖豆中水分的外滲; ●碳酸銨、硝酸銨和其他鹽類,如硫酸鋅等; ●浸泡在氯化金或其他鹽類與水的配比為1∶437的溶液中,腺體也會興奮,并分泌出許多液體,但并不是所有的酸都能引發同樣的反應; ●浸泡在酸類與水的配比為1∶437的液體中,腺體會產生同樣的分泌物,而且從溶液中取出葉片時,還會拉起一條黏稠的液體線,但并不是所有的酸都能引發同樣的反應。 分泌物的增多不一定是因為觸毛的卷曲,比如糖豆和硫酸鋅粒就不會引發運動。 值得注意的是,葉片被放入肉屑或者昆蟲后,葉片上的觸毛足夠卷曲時,腺體就會分泌大量的液體。 我選了兩側分泌物的量相似的葉片,在其中一側放入肉屑,由此來觀察情況。當側面的觸毛足夠彎曲時,腺體還沒有接觸到肉屑,分泌物就已經非常多了。我多次遇到這種情況,記錄了13次,其中9次很容易看到分泌物的增多,另外4次沒有看到(這要么因為葉片處于異常遲鈍的狀況,要么因為放的肉屑太小,不足以引發彎曲)。 此外,還有一個重要的事實(之后我們討論分泌物的消化能力時,就明白這一事實的重要性了):中央腺體受到機械刺激,或者與動物性物質接觸后,觸毛開始卷曲,腺體分泌物越來越多,導致其呈酸性;在腺體與放在中央的物體接觸之前,這一變化就已經在進行了。這種酸性物質與葉片組織中的酸性液體不同。只要觸毛一直彎曲,腺體就會分泌酸性物質;滴入碳酸鈉中和幾小時之后,會重新變成酸性。 我曾仔細觀察過,觸毛在緊緊地卷起不容易消化的物質時,如化學合成的 酪蛋白, 8天后仍在分泌酸性物質;再如小碎骨頭,10天后仍能分泌出酸性物質。 和動物的胃液一樣,分泌物有一定的防腐能力。 天氣熱的時候,我把2塊大小相同的生肉屑,一塊放在茅膏菜的葉子上,另一塊放在潮濕的苔蘚上,這兩株植物相距不遠。過了48小時再來觀察,苔蘚上的那塊肉屑已經被一大群纖毛蟲占領,而且完全看不到它以前的橫紋了;而茅膏菜上的那塊則被分泌液包裹著,完全沒有纖毛蟲,能清晰地看到中央沒有被溶解部分的橫紋。同樣,放在苔蘚上的小粒熟蛋白和干酪,全都布滿了霉菌絲條,外表已變色且腐壞;而放在茅膏菜葉片上的則沒有發霉,只不過熟蛋白變成了透明的液體。 緊緊卷曲起來的觸毛會逐漸舒展開,同時腺體的分泌也逐漸減少,或者不再分泌,變得非常干燥。此時,葉片表面裹有一層白色半纖維物質,這是溶解在分泌液中的東西。觸毛再次舒展時的干燥,對植物本身有些益處,因為微風就可以吹走葉片表面的黏稠物質,使葉面變得整潔,便于再次進行運動。然而,腺體有時不會全部變得干燥,此時粘在觸毛上的柔軟物體,如軟體昆蟲等,會隨著觸毛的伸直而被撕成碎片。葉片舒展開后,腺體會很快恢復分泌功能,等分泌了足夠多的液體時,觸毛就可以捕捉新的獵物了。 一只昆蟲落在葉片的中央,立刻被黏稠分泌物粘住,周圍的觸毛很快就發生彎曲,*后把它牢牢地固定住。大約10分鐘后,昆蟲的氣道會被分泌物堵塞,窒息而死。如果一只昆蟲粘在邊緣觸毛的腺體上,這些觸毛就會卷曲起來,把獵物送給內側觸毛;內側觸毛隨之向內卷曲;就這樣,一股神奇的波動會把這只昆蟲送到葉片的中央。再過一段時間,周圍的觸毛會全部卷曲起來,把分泌物覆在獵物上。微小而質輕的昆蟲居然引發了這么大的反應,讓人大為驚訝。 后文我還會談到,小到某些有機物的汁液或者鹽溶液,就足以引發敏感觸毛的卷曲。 我不知道,昆蟲之所以落在葉片上,是想歇歇腳,還是被分泌物的氣味所吸引。據我觀察,無論是英國本地的還是國外的茅膏菜,都可能是靠氣味吸引昆蟲。如果真是這樣,食蟲植物的葉片也算是一種充滿誘餌的陷阱。如果不是因為氣味,那只能說它在獵物經常往來的路途上設置了一個不帶誘餌的陷阱,有點守株待兔的意思。 腺體能夠吸收物質,因為滴上少量的碳酸銨,腺體馬上變成暗色(細胞中的物質快速聚集而發生變色現象),而滴上另一些液體,腺體顏色會變淡。腺體具有吸收能力的*好證據,莫過于同一比例的各種含氮和不含氮的液體,滴在腺體上出現南轅北轍的結果。同樣,觸毛在卷曲包裹可溶性氮化物和不含氮物質時,持續的時間也不同。 茅膏菜可以從捕捉的昆蟲身上吸收動物性物質,說明其能在貧瘠的泥炭土(只生長泥炭蘚,因為蘚類只吸收大氣的營養)中生長。觸毛的紫色使葉片乍一看并非綠色,然而葉片上下表面、中央觸毛的毛柄、葉柄中都含有葉綠素。因此,這種植物能從空氣中吸收二氧化碳,并且將之轉化為 能量 。不過,因為其生長的土壤中氮的供應極為有限,或者完全不達標,只能從捕獲的獵物中獲得這一重要元素,所以我們也就可以理解為什么它們的根系不發達。它們的根只有兩三條分叉,而且很細,每一細枝長12.7~25.4毫米。這種根系吸收能力有限,主要以吸收水分為主。 一株茅膏菜,葉片邊緣向內卷曲,形成一個臨時的“胃”,卷曲的觸毛上的腺體分泌酸性物質,用來溶解動物性物質,而后又吸收這些物質,就如同動物進食一般。然而,和動物不同的是,它用根來吸收水分,并且要吸收大量的水分,才能整日曬在日光中,并且使多達260條腺體分泌出大量黏稠的液體。 我的實驗始于1877年6月,對象為6棵普通盆栽茅膏菜。每盆都用矮小的隔板將其隔成兩部分,長勢不好的被選作“飼養組”,其他則被選為“饑餓組”。用輕紗把植物罩起來,防止它們自行捕食昆蟲,這樣它們只能通過“飼養組”獲得的烤肉碎屑來獲取營養,而“饑餓組”則不提供任何食物。就這樣過了10天,“飼養組”和“饑餓組”之間的差異明顯!帮曫B組”植株顏色翠綠,觸毛的紅色非常明顯。到了8月底,這些植物經過計算、稱重、量體,得到的數據如表1所示。
食蟲植物 作者簡介
查爾斯 達爾文(1809~1882) 英國博物學家,進化論奠基人。達爾文從小就喜歡研究動植物,長大后,他進入劍橋大學學習,并結識了礦物學和植物學教授約翰·亨斯婁。在亨斯婁的引導下,達爾文跨入博物學殿堂,從此走上研究博物學的道路。 1831年年底,達爾文在亨斯婁的推薦下,以博物學者的身份,參與了“小獵犬”號的第二次航行,并于1836年回國,歷時近5年。在這5年中,達爾文接觸了形形色色的動植物,考察了許多奇特的地形地貌,并在回國后將這些經歷寫成《“小獵犬”號科學考察記》。 在這次航行中,達爾文發現自然界中存在許多極為相似卻略有差異的物種,并試著對此做出合理的解釋。1859年,《物種起源》發表,達爾文將自己多年的觀察和結論全部寫進這本書。此書受到世人矚目,初版1250冊當天即告售罄!段锓N起源》第一次讓生物學建立在完全科學的基礎之上,徹底推翻了“神創論”和“物種不變論”,被譽為改變世界的十大著作之一。恩格斯將進化論與細胞學說、能量守恒定律一起列為19世紀自然科學的三大發現。 1882年,達爾文逝世,葬于威斯敏斯特大教堂。達爾文一生的成就為生物學奠定了不可撼動的科學基礎,為現代生物學的發展做出了不可磨滅的貢獻。
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