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大青楊抗逆基因工程育種/林學基礎研究系列 版權信息
- ISBN：9787030708854
- 條形碼：9787030708854 ; 978-7-03-070885-4
- 裝幀：一般膠版紙
- 冊數：暫無
- 重量：暫無
- 所屬分類：>
大青楊抗逆基因工程育種/林學基礎研究系列 本書特色
本書從大青楊的簡介及研究進展入手，按照研究思路，介紹了轉基因體系建立的方法，進而過渡到不同的轉錄因子的研究。
大青楊抗逆基因工程育種/林學基礎研究系列 內容簡介
大青楊是我國東北地區特有的鄉土樹種。該樹種適合在東北高寒地區甚至是條件惡劣的林區山地栽培。大青楊用途廣泛，木材耐朽力強、材質潔白且致密，可供造紙、建筑、造船、家具等行業使用。同時是恢復森林生態環境和退耕還林*為理想的樹種。對大青楊抗逆機制的研究和對抗逆相關基因的克隆既能完善林木逆境分子生物學基礎研究，又能為利用分子育種提高大青楊抗逆能力提供理論依據和技術參考。本書共分為6章：第1章為大青楊及其研究概述：第2章主要介紹大青楊遺傳轉化體系的建立；第3章主要介紹大青楊PuHSFA4a響應高鋅脅迫的機制研究；第4章主要介紹大青楊Pu-miR172d響應干旱脅迫的機制研究；第5章主要介紹LbDREB6在大青楊中響應干旱和病原菌脅迫的機制研究；第6章主要介紹大青楊PuHox52調控不定根形成的分子機制研究。本書展現出了大青楊耐重金屬、耐早及根部發育分子調控方面的近期新研究成果及進展。 本書適合從事植物遺傳育種的科技工作者參考，也可以作為農學、林學等專業本科生及研究生的參考書。
大青楊抗逆基因工程育種/林學基礎研究系列 目錄
目錄
前言
1 大青楊及其研究概述 1
1.1 青楊組織培養的研究概述 1
1.1.1 青楊基因資源 1
1.1.2 青楊組織培養研究進展 2
1.1.3 組織培養過程中的影響因素 3
1.2 楊樹基因工程的研究 5
1.2.1 林木的遺傳轉化方法 5
1.2.2 楊樹抗逆基因工程的研究進展 6
1.3 大青楊抗逆分子基礎研究的意義 7
參考文獻 8
2 大青楊遺傳轉化體系的建立 11
2.1 大青楊組培體系的建立 11
2.1.1 外植體的選擇和消毒 11
2.1.2 不定芽的誘導及增殖 11
2.2 遺傳轉化體系的建立 12
2.2.1 構建表達載體 12
2.2.2 根癌農桿菌介導法不同參數對轉化效率的影響 13
2.3 轉基因植株的篩選和分子檢測 16
參考文獻 18
3 大青楊PuHSFA4a響應高鋅脅迫的機制研究 19
3.1 大青楊PuHSFA4a基因及其啟動子的表達研究 19
3.1.1 實驗材料 19
3.1.2 實驗結果和分析 19
3.1.3 小結 24
3.2 大青楊PuHSFA4a基因的抗高鋅功能研究 24
3.2.1 實驗材料 24
3.2.2 實驗結果和分析 24
3.2.3 小結 37
3.3 大青楊PuHSFA4a調控下游基因表達的分析 37
3.3.1 實驗材料 37
3.3.2 實驗結果和分析 38
3.3.3 小結 43
3.4 PuHSFA4a下游靶基因PuGSTU17和PuPLA2的鑒定 43
3.4.1 實驗材料 43
3.4.2 實驗結果和分析 43
3.4.3 小結 50
3.5 PuGSTU17和PuPLA2基因功能驗證 51
3.5.1 實驗材料 51
3.5.2 實驗結果和分析 51
3.5.3 小結 64
參考文獻 66
4 大青楊Pu-miR172d響應干旱脅迫的機制研究 69
4.1 小黑楊花芽發育相關miRNA的鑒定 69
4.1.1 實驗材料 69
4.1.2 實驗結果與分析 69
4.1.3 小結 82
4.2 大青楊Pu-miR172d在干旱脅迫下的功能研究 82
4.2.1 實驗材料 82
4.2.2 實驗結果與分析 82
4.2.3 小結 100
4.3 Pu-miR172d調控下游基因的分析鑒定 100
4.3.1 實驗材料 100
4.3.2 實驗結果與分析 101
4.3.3 小結 107
4.4 大青楊PuGTL1在干旱脅迫下的功能研究 108
4.4.1 實驗材料 108
4.4.2 實驗結果與分析 108
4.4.3 小結 121
參考文獻 121
5 LbDREB6在大青楊中響應干旱和病原菌脅迫的機制研究 123
5.1 LbDREB6過表達對轉基因楊樹生長的影響 123
5.1.1 實驗材料 123
5.1.2 實驗結果 123
5.1.3 小結 126
5.2 不同表達水平的LbDREB6對大青楊抗旱性的影響及下游靶基因表達的比較 126
5.2.1 實驗材料 126
5.2.2 實驗結果 126
5.2.3 小結 129
5.3 不同表達水平LbDREB6對大青楊細菌病原體易感性的影響及轉錄組分析 131
5.3.1 實驗材料 131
5.3.2 實驗結果 131
5.3.3 小結 134
參考文獻 135
6 大青楊PuHox52調控不定根形成的分子機制研究 136
6.1 茉莉素對楊樹不定根形成的影響 136
6.1.1 實驗材料 136
6.1.2 實驗結果 136
6.1.3 小結 140
6.2 大青楊PuHox52基因及其啟動子的研究 141
6.2.1 實驗材料 141
6.2.2 實驗結果 141
6.2.3 小結 150
6.3 PuHox52調控大青楊不定根形成的研究 151
6.3.1 實驗材料 151
6.3.2 實驗結果 151
6.3.3 小結 158
6.4 PuHox52調控不定根形成的下游基因鑒定分析 159
6.4.1 實驗材料 159
6.4.2 實驗結果 159
6.4.3 小結 164
6.5 PuHox52結合下游靶基因驗證 168
6.5.1 實驗材料 168
6.5.2 實驗結果 168
6.5.3 小結 180
參考文獻 182
前言
1 大青楊及其研究概述 1
1.1 青楊組織培養的研究概述 1
1.1.1 青楊基因資源 1
1.1.2 青楊組織培養研究進展 2
1.1.3 組織培養過程中的影響因素 3
1.2 楊樹基因工程的研究 5
1.2.1 林木的遺傳轉化方法 5
1.2.2 楊樹抗逆基因工程的研究進展 6
1.3 大青楊抗逆分子基礎研究的意義 7
參考文獻 8
2 大青楊遺傳轉化體系的建立 11
2.1 大青楊組培體系的建立 11
2.1.1 外植體的選擇和消毒 11
2.1.2 不定芽的誘導及增殖 11
2.2 遺傳轉化體系的建立 12
2.2.1 構建表達載體 12
2.2.2 根癌農桿菌介導法不同參數對轉化效率的影響 13
2.3 轉基因植株的篩選和分子檢測 16
參考文獻 18
3 大青楊PuHSFA4a響應高鋅脅迫的機制研究 19
3.1 大青楊PuHSFA4a基因及其啟動子的表達研究 19
3.1.1 實驗材料 19
3.1.2 實驗結果和分析 19
3.1.3 小結 24
3.2 大青楊PuHSFA4a基因的抗高鋅功能研究 24
3.2.1 實驗材料 24
3.2.2 實驗結果和分析 24
3.2.3 小結 37
3.3 大青楊PuHSFA4a調控下游基因表達的分析 37
3.3.1 實驗材料 37
3.3.2 實驗結果和分析 38
3.3.3 小結 43
3.4 PuHSFA4a下游靶基因PuGSTU17和PuPLA2的鑒定 43
3.4.1 實驗材料 43
3.4.2 實驗結果和分析 43
3.4.3 小結 50
3.5 PuGSTU17和PuPLA2基因功能驗證 51
3.5.1 實驗材料 51
3.5.2 實驗結果和分析 51
3.5.3 小結 64
參考文獻 66
4 大青楊Pu-miR172d響應干旱脅迫的機制研究 69
4.1 小黑楊花芽發育相關miRNA的鑒定 69
4.1.1 實驗材料 69
4.1.2 實驗結果與分析 69
4.1.3 小結 82
4.2 大青楊Pu-miR172d在干旱脅迫下的功能研究 82
4.2.1 實驗材料 82
4.2.2 實驗結果與分析 82
4.2.3 小結 100
4.3 Pu-miR172d調控下游基因的分析鑒定 100
4.3.1 實驗材料 100
4.3.2 實驗結果與分析 101
4.3.3 小結 107
4.4 大青楊PuGTL1在干旱脅迫下的功能研究 108
4.4.1 實驗材料 108
4.4.2 實驗結果與分析 108
4.4.3 小結 121
參考文獻 121
5 LbDREB6在大青楊中響應干旱和病原菌脅迫的機制研究 123
5.1 LbDREB6過表達對轉基因楊樹生長的影響 123
5.1.1 實驗材料 123
5.1.2 實驗結果 123
5.1.3 小結 126
5.2 不同表達水平的LbDREB6對大青楊抗旱性的影響及下游靶基因表達的比較 126
5.2.1 實驗材料 126
5.2.2 實驗結果 126
5.2.3 小結 129
5.3 不同表達水平LbDREB6對大青楊細菌病原體易感性的影響及轉錄組分析 131
5.3.1 實驗材料 131
5.3.2 實驗結果 131
5.3.3 小結 134
參考文獻 135
6 大青楊PuHox52調控不定根形成的分子機制研究 136
6.1 茉莉素對楊樹不定根形成的影響 136
6.1.1 實驗材料 136
6.1.2 實驗結果 136
6.1.3 小結 140
6.2 大青楊PuHox52基因及其啟動子的研究 141
6.2.1 實驗材料 141
6.2.2 實驗結果 141
6.2.3 小結 150
6.3 PuHox52調控大青楊不定根形成的研究 151
6.3.1 實驗材料 151
6.3.2 實驗結果 151
6.3.3 小結 158
6.4 PuHox52調控不定根形成的下游基因鑒定分析 159
6.4.1 實驗材料 159
6.4.2 實驗結果 159
6.4.3 小結 164
6.5 PuHox52結合下游靶基因驗證 168
6.5.1 實驗材料 168
6.5.2 實驗結果 168
6.5.3 小結 180
參考文獻 182
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大青楊抗逆基因工程育種/林學基礎研究系列 節選
1大青楊及其研究概述 楊樹是楊柳科（Salicaceae）楊屬（Populus）落葉喬木植物的總稱。楊樹具有適應性強、生長速度快等特性，已經在世界范圍內廣泛栽培，同時楊樹遺傳資源豐富，無性再生能力強，輪伐周期相對較短，被普遍認為是未來生物能源的重要來源。大青楊（Populusussuriensis）是東北林區主要的鄉土樹種（蘇曉華等，2001），耐寒、速生，是山地營造速生用材林的主要樹種之一，也是我國東北地區青楊組樹種中分布*廣、利用價值*大的樹種（劉玉庭和方旭東，2001）。其干形通直，木材潔白，是造紙及膠合板材極好的原料（王冰等，2003）。隨著天然林的不斷采伐，人們開始營造大青楊的人工林，而林地條件需要抗旱、耐貧瘠且適應性強的大青楊新品種（姜洋等，2017）。常規育種周期長、工序復雜，且受外界環境的影響大，不能滿足短期內有目的地定向培育楊樹新品種的需要。隨著現代分子生物學技術的發展，楊樹育種發生了前所未有的變革，顯著地提高了育種效率并擴展了育種目標。由于楊樹無性繁殖容易，易于離體操作，基因組小，較易鑒定、分離和克隆基因，因此成為研究木本植物的模式植物。目前，楊樹在很多方面的研究取得了令人矚目的成果，如抗病蟲害、耐鹽堿、改良材性、調控生長、開花發育等，并且有很多抗病蟲害和耐鹽堿轉基因楊樹進入了田間試驗、環境釋放和生產性試驗，甚至是商品化階段（蘇曉華等，2003）。大青楊抗逆基因工程育種近年來受到了極大的關注。 1.1青楊組織培養的研究概述 利用雜交育種得到的具有雜種優勢的雜交品種，采用嫁接、根繁、接種等繁殖方法進行育苗能保持其優良性狀，但是速度較慢、成活率低、受季節限制、生長周期長。在細胞全能性理論的基礎上，利用組織培養技術繁殖楊樹苗木，能夠克服傳統育種的缺點，短期內獲得大量苗木。至今，楊樹已成為林木組織培養（簡稱組培）研究中應用*為廣泛的樹種之一。 1.1.1青楊基因資源 青楊組（Sect.Tacamahaca）是楊屬中*大的派系（蘇曉華等，2001），有34個種屬，21個變種，目前研究的青楊組樹種主要有大青楊、香楊（Populus koreana）、小葉楊（Populus simonii）、甜楊（Populus suaveolens）、遼楊（Populus maximowiczii）等。據了解，我國的青楊組樹種多分布于海拔比較高的地域（田曉明和譚曉風，2009），越是在環境條件復雜的地區生長，越有豐富的基因資源。 1.1.2青楊組織培養研究進展 楊樹組織培養技術萌芽于20世紀30年代，Gautheret（1983）對歐洲黑楊（Populus nigra）的形成層組織進行了培養，并成功獲得了愈傷組織。60年代，Mathes（1964）建立了三倍體美洲山楊（Populus tremuloides）的長期愈傷組織培養體系，并得到了根和芽。英國學者Wolter（1968）由歐洲山楊（Populus tremula）的愈傷組織經培養再生出正常的歐洲山楊小植株。Chalupa（1974）推廣了Wolter的研究成果，此后幾年，他對楊樹組織的再生小植株進行生長速率、形態學及遺傳組成方面的研究，發現無性再生小植株在形態和遺傳組成上基本與母株相似。這一時期主要進行楊樹愈傷組織培養。隨后，Brand和Venverloo（1973）誘導楊樹的根與莖段外植體產生不定芽，開始了楊樹器官發育成不定芽的研究。 國內楊屬植物的組織培養工作始于20世紀70年代遼寧省營口市楊樹科學研究所的楊樹離體花藥培養。80年代，林靜芳（1980）、陳道明和黃敏仁（1980）分別對銀白楊（Populus alba）、加龍楊（Populus nigra cv.Blanc de garonne）進行組織培養研究。到目前為止，楊屬中的小葉楊、三倍體毛白楊（Populustomentosa）、新疆楊（Populus alba var.pyramidalis）、青楊（Populus cathayana）、毛果楊（Populus trichocarpa）、香楊等均進行了組織培養再生研究（程云，2009）。 青楊組楊樹組織培養方面的研究近幾年逐漸增多，耿颯等（2006）以青楊的莖尖為外植體進行了研究并移栽成功。李開隆等（2009）利用香楊的頂芽和側芽進行了組織培養研究。杜曉艷等（2011）以青海青楊莖段為外植體進行了組織培養，研究了不同濃度激素對其再生的影響，建立了其高效的組培再生體系。盡管青楊組中已有幾種植物的組織培養獲得成功，但關于大青楊組織培養方面的研究比較少。早些時期，李世承等（1995）以大青楊葉和嫩梢為外植體，得到了組培苗并且移栽成功，但是與用于基因轉化受體系統還有一定差距。近些年，郭斌等（2011）以美洲黑楊與大青楊雜種（Populus deltoides×Populus ussuriensis）無性系的莖段作為外植體，研究了雜種無性系的離體培養及葉片再生體系，探討了不同激素組合對雜種無性系不定芽誘導、分化、增殖及生根的影響。甄成（2016）研究了毛果楊不同取材部位、接種方式及外源激素組合對不定芽誘導的影響，建立了高效的毛果楊組培再生體系。姜洋等（2017）采用正交試驗設計，研究了不同培養基和不同激素質量濃度配比對大青楊無菌苗葉片再生體系的影響，優化了大青楊植株的再生體系。 1.1.3組織培養過程中的影響因素 影響楊樹組織培養再生效率的因素主要可分為幾個方面，如外植體選擇、基本培養基類型、生長調節物質、碳水化合物、溫度、光照等。 1.1.3.1外植體 陳維倫等（1980）以山新楊（Populus davidiana×Populus bolleana）的葉作為外植體進行分化，發現帶有葉柄的下段分化成芽的頻率可達70%，而中、上段的分化頻率極低，同一器官的不同部位其再生能力也有差異。Coleman和Ernst（1989）將16種基因型不同的美洲黑楊（Populus deltoides）莖段接種在相同的培養基中，研究發現不同基因型的植株其再生能力有很大差別。母本植株生理狀態不同，外植體對生長素和細胞分裂素的敏感度也不同。鄭均寶等（1995）發現，生根試管苗葉片的分化情況優于未生根試管苗，分化產生的不定芽數量多且健壯。外植體在消毒過程中會受到傷害，從而影響其再生能力，所以取材時取的不是*嫩的部位。在植株性別方面，母本植株性別不同，外植體再生能力也有差別。通常幼嫩植株的芽比成熟植株的芽再生能力強，而外植體越幼嫩，其再生能力越強，宋建英（2008）選擇*幼嫩的種子作為外植體進行鄧恩桉（Eucalyptus dunnii）再生的研究。Anuja（2013）以白楊及其雜交系進行實生苗實驗，發現其下胚軸和莖尖分化成芽的能力高于子葉與葉片，同一植株上的不同器官其再生能力也有所不同。 外植體的消毒處理方式也影響再生效率。消毒劑在殺滅植物組織表面雜菌的同時，給植物本身也帶來了傷害，在實際應用中，要根據具體材料對各種藥劑的敏感度與消毒效果來確定適當的消毒劑及組合、濃度和處理時間。沈周高等（2006）發現中林2001楊（Populus deltoidescv.Zhonglin-2001）、南林95楊（Populus deltoids cv.Lux×Populus euramericana cv.I-45/51）和南抗楊（Populus deltoides cl.Nankang）三個品種的消毒劑濃度與材料的污染率、出愈率成反比，使用0.1%HgCl2溶液消毒4min效果*好。杜曉艷（2010）對青海青楊、三倍體山哈楊（Populus×liaohenica）外植體進行75%的乙醇處30s，0.1%HgCl2溶液消毒6～8min后，不定芽分化率較好。白卉等（2010）對山楊（Populus davidiana）進行70%酒精中浸泡15s，再用0.1%的氯化汞溶液消毒3min后，外植體的再生效率*佳。 1.1.3.2基本培養基 楊樹組織培養中，MS（Murashige and Skoog medium）和WPM（woody plant medium）基本培養基較為常用，它們富含楊樹所需的鹽類。培養基*初是為煙草設計的，含鹽量較高，對楊樹的生根不利，在楊樹的生根過程中，常用1/2MS和1/4MS培養基。而大量元素減半的培養基，則主要用于不定芽的分化。在培養雜交楊Populus alba×Populus tremula和Populus trichocarpa×Populus deltoides的過程中，由于銨離子富集在葉或莖段內，產生抑制愈傷組織誘導的現象。因此，在實際應用中，應根據材料品種及實驗目的來選擇基本培養基。另外，培養基是為木本植物設計的，主要特點是低鹽。 1.1.3.3生長調節物質 楊樹再生效率的高低與所用植物生長調節物質的種類、濃度及組合有很大的關系，植物激素有細胞分裂素和生長素兩大類。生長素萘乙酸（NAA）和吲哚丁酸（IBA）用于楊樹的生根，并能與細胞分裂素互相作用促進芽的增殖。生長素2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）雖能促進楊樹愈傷組織的誘導，卻會對器官的分化產生抑制作用。細胞分裂素是一類促進細胞分裂、誘導芽形成并促進其生長的植物激素。芐氨基腺嘌呤（BA）是主要用于大部分楊樹不定芽誘導的細胞分裂素（DeBlock，1990），另外類細胞分裂素噻苯隆（TDZ）也正被應用于楊樹腋芽增殖和不定芽分化的研究中，但其阻礙芽的伸長（Howeetal.，1994）。楊樹上應用*多的是BA，其次是激動素（KT）和異戊烯基腺嘌呤（2-iP）。在楊樹組織培養中，生長素混合使用的效果較好。使用極低濃度的TDZ就可誘導毛白楊葉產生大量的不定芽，用低濃度的TDZ代替價格昂貴的玉米素，與BA混合使用，可達到或超過玉米素的效果（Huetteman and Preece，1993）。其他生長調節物質對植物的生長也有一定作用，如赤霉素（GA）對楊樹芽的分化無促進作用，但可促進芽的伸長。 1.1.3.4碳水化合物和pH 楊樹組織培養中用到的碳水化合物是糖類和瓊脂。 在植物組織培養中，糖類的主要作用是提供碳源和為植物提供能量物質，同時能調節培養基的滲透壓。*常用的是蔗糖，此外還有葡萄糖和果糖。蔗糖是楊樹組織培養中*常用的碳源，用量一般為25g/L左右。另外，使用果糖作為碳源能促進毛白楊休眠芽生長（陳維倫等，1991）。 瓊脂是一種固化劑，本身不具任何營養，作為凝固劑使用，同時有吸附某些代謝有害物質的作用。瓊脂濃度過高會使培養物不能與培養基密切接觸，不能很好地吸收水和養分，瓊脂濃度過低會造成試管苗水勢過高，導致出現玻璃化現象（于杰等，1989）。在楊樹組織培養中，瓊脂的濃度一般在5g/L左右。試管苗對營養物質的吸收受到pH的直接影響，從而影響其生長和繁殖。除特殊要求外，一般培養基pH均在5.8～6.0。 1.1.3.5溫度和光照 光環境是由光量、光質、光周期3個因子組成的，它們共同作用影響組培苗的光合作用和生長（張紅曉和經劍穎，2003）。張蕾等（2007）研究發現，光照強度對楊樹的生長具有一定影響。整體來說，光照強度過低對外植體分化不利，而弱光或全黑會促進愈傷組織分化和根再生，光照強度過高會導致多酚氧化酶活性提高，褐化程度加強。光周期主要由植株的生理特性決定，光照條件不同也會影響愈傷組織的誘導、組織的增殖及器官的分化。 不同植物生長的*適溫度不同，大多采用25℃±2℃的溫度。一般低于15℃時，培養的組織生長出現停滯，而高于30℃對生長也不利，易導致分化芽出現玻璃化現象及褐化程度加重。
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