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竹節參生理生態與遺傳多樣性/中國資源生物研究系列

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作者:張來等
出版社:科學出版社出版時間:2022-06-01
開本: 16開 頁數: 202
本類榜單:自然科學銷量榜
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竹節參生理生態與遺傳多樣性/中國資源生物研究系列 版權信息

  • ISBN:9787030723338
  • 條形碼:9787030723338 ; 978-7-03-072333-8
  • 裝幀:一般膠版紙
  • 冊數:暫無
  • 重量:暫無
  • 所屬分類:>

竹節參生理生態與遺傳多樣性/中國資源生物研究系列 內容簡介

竹節參(PanaxjaponicusC.A.Meyer)為五加科人參屬多年生草本植物,三萜皂苷(triterpenoidsaponins,TS)為其主要醫藥成分,具有我國北藥人參和南藥三七的綜合藥用功效,在我國西部地區為該物種的生物多樣性分布中心。本書系統介紹了竹節參的生理生態與遺傳多樣性研究的相關成果及*近進展,內容包括光合生理、生長生理、形態建成、生態與遺傳多樣性。

竹節參生理生態與遺傳多樣性/中國資源生物研究系列 目錄

目錄
第1章 竹節參生物學特征 1 
1.1 形態學特征及其多樣性 1 
1.1.1 形態學特征 1 
1.1.2 地上營養器官形態多樣性 2 
1.2 繁殖生物學特征 3 
1.2.1 開花年限及花序軸特征 3 
1.2.2 開花習性特征 4 
1.2.3 有性繁殖特征 5 
1.2.4 無性繁殖特征 6 
第2章 竹節參繁殖與栽培管理 7 
2.1 種子繁殖技術 7 
2.1.1 GA3濃度對竹節參種子萌發的影響 7 
2.1.2 浸種時間對竹節參種子萌發的影響 8 
2.1.3 浸種溫度對竹節參種子萌發的影響 9 
2.1.4 正交試驗優化竹節參種子萌發 10 
2.2 組培繁殖技術 13 
2.2.1 不同消毒方法對竹節參愈傷組織誘導的影響 13 
2.2.2 不同激素水平對竹節參愈傷組織誘導的影響 13 
2.2.3 不同激素水平對竹節參芽誘導的影響 18 
2.2.4 不同激素水平對竹節參根誘導的影響 18 
2.2.5 竹節參室外移栽 20 
2.3 地下塊莖繁殖技術 21 
2.3.1 切塊時間與出苗率的關系 21 
2.3.2 根狀莖粗細與苗大小的關系 22 
2.4 種苗栽培技術 22 
2.4.1 選地與整地 22 
2.4.2 定植與遮陰 23 
2.4.3 移栽規格 24 
2.4.4 起苗移栽 24 
2.5 田間管理技術 24 
2.5.1 除草 25 
2.5.2 松土 25 
2.5.3 追肥 25 
2.5.4 培土 26 
2.5.5 調節蔭蔽度 26 
2.5.6 防旱排澇 26 
2.5.7 疏花疏果 27 
2.5.8 防寒越冬 27 
2.6 病蟲害防治技術 27 
2.6.1 疫病 27 
2.6.2 紅皮病 28 
2.6.3 蠐螬和地老虎 29 
2.6.4 立枯病 29 
2.6.5 銹腐病、根腐病和菌核病 30 
第3章 竹節參光合生理 31 
3.1 竹節參不同居群的光合特性及保護酶活性 31 
3.1.1 試驗地環境與設計 31 
3.1.2 試驗方法 32 
3.1.3 結果與分析 33 
3.1.4 結論與討論 36 
3.2 遮陰對竹節參光合生理特性的影響 37 
3.2.1 試驗材料與設計 37 
3.2.2 試驗方法 38 
3.2.3 結果與分析 38 
3.2.4 結論與討論 41 
3.3 竹節參葉片抗氧化酶活性和丙二醛含量的變化 42 
3.3.1 試驗材料 42 
3.3.2 試驗方法 42 
3.3.3 結果與分析 44 
3.3.4 結論與討論 48 
第4章 竹節參生長生理 51 
4.1 激光對竹節參愈傷組織誘導的影響 51 
4.1.1 試驗方法 51 
4.1.2 結果與分析 52 
4.1.3 結論與討論 55 
4.2 溫度對竹節參種胚生長發育的影響 55 
4.2.1 試驗方法 55 
4.2.2 結果與分析 56 
4.2.3 結論與討論 59 
4.3 竹節參根狀莖發育特性及其切段繁殖 60 
4.3.1 試驗方法 60 
4.3.2 結果與分析 60 
4.3.3 結論與討論 64 
4.4 土壤因子對竹節參藥材質量的影響 65 
4.4.1 試驗方法 65 
4.4.2 結果與分析 66 
4.4.3 結論與討論 71 
第5章 竹節參形態建成 73 
5.1 竹節參雌配子體的發育 73 
5.1.1 試驗方法 73 
5.1.2 結果與分析 74 
5.1.3 結論與討論 78 
5.2 竹節參根和根狀莖的形態發育 79 
5.2.1 試驗方法 79 
5.2.2 結果與分析 80 
5.2.3 結論與討論 83 
5.3 竹節參地下及地上部分的顯微特征 83 
5.3.1 試驗方法 83 
5.3.2 結果與分析 83 
5.3.3 結論與討論 89 
5.4 竹節參根狀莖結構特征與皂苷積累 89 
5.4.1 試驗方法89 
5.4.2 結果與分析 90 
5.4.3 結論與討論 93 
第6章 竹節參生態學研究 96 
6.1 引種栽培竹節參生長動態特征 96 
6.1.1 試驗方法 96 
6.1.2 結果與分析 97 
6.1.3 結論與討論 102 
6.2 野生竹節參植物性狀及生長動態特征 104 
6.2.1 試驗方法 104 
6.2.2 結果與分析 105 
6.2.3 結論與討論 109 
6.3 野生竹節參生態環境及伴生植物群落特征 110 
6.3.1 試驗方法 110 
6.3.2 結果與分析 111 
6.3.3 結論與討論 117 
6.4 引種栽培竹節參伴生植物群落特征 119 
6.4.1 試驗方法 119 
6.4.2 結果與分析 119 
6.4.3 結論與討論 122 
第7章 竹節參遺傳多樣性研究 123 
7.1 竹節參種質資源遺傳多樣性ISSR分析 123 
7.1.1 試驗方法 123 
7.1.2 結果與分析 125 
7.1.3 結論與討論 128 
7.2 基于RAPD標記的竹節參及其近緣種鑒定 129 
7.2.1 試驗方法 129 
7.2.2 結果與分析 131 
7.2.3 結論與討論 134 
7.3 基于ITS2的竹節參及其近緣種鑒定 135 
7.3.1 試驗方法 135 
7.3.2 結果與分析 138 
7.3.3 結論與討論 144 
7.4 竹節參轉錄組的SSR分子標記開發和鑒定 146 
7.4.1 試驗方法 146 
7.4.2 結果與分析 147 
7.4.3 結論與討論 151 
7.5 竹節參內生細菌群落多樣性 153 
7.5.1 試驗方法 153 
7.5.2 結果與分析 158 
7.5.3 結論與討論 182 
7.6 竹節參核型分析 184 
7.6.1 試驗方法 184 
7.6.2 結果與分析 185 
7.6.3 結論與討論 186 
第8章 竹節參植物資源的特點與保護開發利用策略 187 
8.1 竹節參植物資源的特點 187 
8.1.1 種質資源少但遺傳多樣性豐富 187 
8.1.2 生態環境要求特殊 188 
8.1.3 繁殖能力較低 188 
8.1.4 人為干擾因素十分嚴重 189 
8.2 竹節參植物資源的保護策略研究 189 
8.2.1 就地保護 190 
8.2.2 遷地保護 190 
8.2.3 種質庫保存 191 
8.2.4 教育保護區的群眾 191 
8.3 竹節參植物資源的開發利用策略研究 191 
8.3.1 加強竹節參優質種質資源研究 191 
8.3.2 加強竹節參藥用植物生態學研究 192 
8.3.3 加強竹節參藥用植物栽培學研究 193 
8.3.4 加強竹節參藥用植物化學研究 194 
參考文獻 195
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竹節參生理生態與遺傳多樣性/中國資源生物研究系列 節選

第1章竹節參生物學特征 竹節參(Panax japonicus)別名竹節人參、竹節三七、竹根七、白三七、北三七、大葉三七,屬五加科人參屬植物,以干燥根狀莖入藥(《貴州植物志》編輯委員會,1989)。在《本草綱目拾遺》中始有記載,是2005年版《中華人民共和國藥典》收載的品種之一,屬我國特有珍貴中藥材資源,具我國北藥人參和南藥三七的綜合作用,在民間俗稱“草藥之王”。竹節參性溫、味甘、微苦,有滋補強壯、散瘀止痛、止血祛痰等功效。 竹節參[原稱三葉三七(Panax pseudo-ginseng)]有不同變種:羽葉三七(Panax japonicas var.bipinnatifidus)、秀麗假人參(扣子七)(Panaxjaponicusvar.major)、狹葉竹節參(Panax japonicas var.angustifolius)(林先明等,2007a)。 1.1形態學特征及其多樣性 1.1.1形態學特征 竹節參是多年生草本植物,高40~120cm,根狀莖橫臥呈竹鞭狀,節膨大,節間較短,每節有一淺環狀莖痕,側面常生多數錐狀肉質根,末端有一參狀尾,中醫稱之為“膽”。莖直立,平滑。掌狀復葉輪生莖頂,小葉3~7片,呈卵形、卵狀披針形或披針形,長3.5~11cm,寬1~3cm,邊緣有鋸齒。傘形花序單一,頂生,或有少數分枝;花瓣5,淡黃綠色;雄蕊5;子房下位,2室,花柱2。核果漿果狀,球形,成熟時呈紅色。花期5~6月,果實成熟期7~8月(國家藥典委員會,2010)。 1.1.2地上營養器官形態多樣性 株高是反映竹節參植株形態的主要因素,一年生植株株高5~7cm,平均株高6cm,植株間差異不大;二年生植株株高7~13cm,平均8.8cm,植株間有一定差異;三年生植株株高13~72cm,頻數分析表明株高在31~58cm的占70%,平均株高42.4cm,基本符合正態分布規律;多年生植株株高在35~120cm,平均株高71.2cm,也基本符合正態分布規律。隨著苗齡增加,平均株高逐年增加,同時株間的差異也迅速擴大,因此可以認為這種差異是遺傳基因的差異隨著種植時間的推移導致的表現型差異的累積效應。對葉下高(即莖長)的調查結果與此相似。調查發現三年生與多年生植株花序和復葉葉柄的夾角在植株間也有很大差異:有45°、60°、90°三種類型,夾角的大小影響植株株型:夾角小,株型緊湊,有利于密植;夾角大,株型松散,宜稀植。觀察發現夾角大小與種植密度無關,是植株本身的遺傳特性之一。 三年生以下竹節參基本上都是單莖,個別是雙莖;多年生植株絕大部分是單莖,10%左右是雙莖,少數是3個或3個以上的多莖。從莖的顏色上看,一年生植株差異不大;二年生以上差異明顯,有綠、紫綠、紫色3種,其中紫色在二年生、三年生、多年生植株中分別占7%、7.5%、10%,紫綠色在二年生、三年生、多年生植株中分別占5%、5%、8.25%。從莖的粗細上看,一般葉下為較粗的圓柱狀莖,葉上為較細的花序。對植株葉下距地表的莖中部莖粗進行的測量和分析指出,一年生植株莖粗1mm,二年生植株莖粗2mm,同齡植株幾乎沒有差異。三年生以上植株莖粗差異較大,在2~5mm,平均莖粗3.53mm;其中以3~4mm居多,2mm的占3%,5mm的占7%。多年生植株差異更大,變幅在2~9mm,平均莖粗5.2mm;其中莖粗為4~6mm的占80%,7mm以上的占10%,4mm以下的只占10%。 竹節參一年生植株只有3~5片小葉成掌狀輪生于莖頂,其中3片葉的占40%,5片葉的占60%。二年生的除4%的有2片復葉外,96%的均只有5片小葉成掌狀輪生于莖頂。三年生植株都有2~4片復葉,其中2片復葉的占6%,3片的占78%,4片的占16%。78%的植株每片復葉上的小葉數相等,均為5枚,另外10%的至少有1片復葉的小葉數為6~7枚,12%的至少有1片復葉的小葉數少于5枚。多年生植株都有3~5片復葉,其中3片復葉的占29%,4片的占32.5%,5片的占38.5%。45%的植株每片復葉上的小葉數相等,均為5枚,另外30%的至少有1片復葉的小葉數為6~7枚,25%的至少有一片復葉的小葉數少于5枚。由此可見竹節參葉片數也不是簡單地以“三枝五葉”所能描述的。竹節參小葉的形狀有闊卵形、卵形、卵狀披針形或披針形四種,每個復葉的各片小葉大小均不一樣,其中有1片較大。觀察表明,隨著苗齡的增大,葉面積也增大。二年生植株*大葉(指復葉上的小葉中的*大葉,下同)葉長3~7cm,寬3~4cm;三年生植株*大葉葉長7~14cm,平均葉長11cm,寬3~5cm,平均葉寬4cm;多年生植株*大葉葉長8~19cm,平均葉長13.4cm,寬3~9.5cm,平均葉寬6.4cm。竹節參葉色有淺綠、綠、深綠色3種;葉邊緣有鋸齒,且深淺不一,有5%表現為深齒,有5%表現為深波狀葉。葉表面有的光滑、平坦,有的平坦、有毛,有的粗糙不平,同時色澤不勻。 1.2繁殖生物學特征 1.2.1開花年限及花序軸特征 二年生竹節參無花芽分化,不開花。三年生植株有60%花芽分化,但開花遲,結實率很低,種子產量少,種子小,發芽率低。四年生植株才能正常開花結實。多年生植株開花多,結實率高。 竹節參花芽的分化一般在7月中旬開始,三年生以上才有花芽分化,至10月底芽的分化才完成,莖、葉、花軸、花序也分化完成,花蕾已肉眼可見。之后于11月中旬進入休眠。多年生的分化進程快于四年生,四年生快于三年生;第2年2月底氣溫稍升高后,就開始生長發育;3月初出苗,首先是子葉包被著花軸的芽鉆出土面,撐破膜質苞片后,葉片開始生長,花軸在莖頂并不伸長,仍呈彎曲狀;到4月中旬后,葉片已展開,生長速度加快,花軸逐步伸直,花軸的下部開始生長。三年生植株花軸細、花序小、萌動早;四年生及多年生植株花軸粗、花序大、萌動遲。5月是花軸快速伸長期;6月初頂生花序伸直,小花梗伸長,小花生長加快;6月中旬花軸生長完成,不再伸長。然后開始進入開花期。三年生的花軸長平均20.1cm,四年生的平均49.6cm,多年生的平均55.4cm。統計分析表明:四年生竹節參花軸長(y)與植株高度(x)呈正相關,線性回歸方程為y=-6.65+0.735x,r=0.91>r0.01=0.449(n=30);多年生竹節參花軸長與植株高度也呈正相關,y=8.215+0.554x,r=0.92。 竹節參為頂生傘形花序,花序外形有圓球形、橢圓形、不規則的波狀形3種;觀察發現,花序除1個頂生花序具正常形態外,還有多種變態型小花序。變態型小花序包括3種類型:*常見的是在花軸的中上部以分枝形式分化出1~4個較小的傘形花序,互生或輪生在主花軸的中上部;二是在莖端的主花軸旁分化出1個或多個(*多可達6個)細小的花序;三是在頂生花序的某1朵或幾朵花變態,發育成1個或幾個小花序,構成復傘形花序。同一植株花序的變態型往往只有一種類型,三年生出現花序變態類型的頻率低,四年生以上出現的頻率高。由于竹節參一個生命周期太長,目前對這種變態是否有遺傳性還沒有深入研究。 1.2.2開花習性特征 竹節參傘形花序單一頂生,主花序有小花30~130朵;隨種植年限增加,小花數迅速增加。三年生小花數一般每株30~50朵,平均35朵;四年生一般30~80朵,平均47朵;多年生一般52~124朵,平均73.3朵。頂生花序小花數多,變態花序(包括側花序)小花數少,僅20~30朵。 觀察發現,多年生竹節參小花在5月初花序進入快速生長期,到6月中旬已發育完全,6月15日前后進入始花期(5%開花),6月23日進入盛花期(50%開花),6月28日以后進入衰花期,7月13日進入終花期。多年生與四年生植株開花期相近,均早于三年生植株7天左右。開花時間一般在上午9時至11時,晴天氣溫高時,花開得快而多,而陰冷天氣則開花少且不集中。同一花序小花的開放是從邊緣向中間依次進行,第1天開花4~5朵,第2天開10朵左右,以后逐漸增多。同一花軸上的主花序開花早,變態花序開花遲,變態花序開花時間基本一致。每花序僅有一個主花序的小花發育快,個體大,開花相對集中,特別是主花序中部小花發育*明顯;變態小花序的小花大多發育不良,開花少,花器小;每花序結果不超過10個,且一般為單粒,種子細小。 竹節參花淡黃綠色;苞片小線狀披針形;花萼具5枚三角形小齒;花瓣5片,卵狀三角形;雄蕊5枚,花絲短,花藥長圓形;子房下位,2~4室,三年生以2室為主,四年生以上以3室為主,極少數為4室;花柱上部3裂,花盤環狀(林先明等,2006)。 1.2.3有性繁殖特征 竹節參種子外形為腎形,種皮為乳白色,堅硬。內種皮薄膜狀,尖端為臍孔,沿臍孔有結合縫,萌發時胚根由臍孔處鉆出。竹節參種子在成熟采收時,胚僅為多個細胞組成的細胞團,因此竹節參必須在濕沙貯藏條件下,保持較高溫度,完成“胚后熟”才能正常萌發。在濕沙貯藏條件下,在貯藏過程中種胚逐漸變成圓球形、長圓形,90天后變為魚雷形成熟胚,此時有2片白色子葉包住胚芽及3片呈淡綠色的胚葉、胚根、胚莖。胚分化同時,胚乳隨之膨脹,有時可使外種皮裂開。形成成熟胚后,胚不繼續伸長,種子又進入“上胚軸休眠”狀態,再經過一個低溫休眠過程,待第2年春天氣溫升高后,胚才開始繼續生長,胚乳作為養分,逐漸被子葉吸收,然后完成種子萌發過程。如果種子成熟晚或貯藏條件不適宜,胚后熟過程還沒有完成時進入低溫,第2年氣溫升高后胚才開始萌動,完成“胚后熟”過程,之后進入“上胚軸休眠”階段,當年仍不能出苗;經過第2年冬季低溫后,第3年才出苗。種子萌發后,胚根先從種孔中鉆出,胚芽也隨之鉆出,2片肥厚的子葉仍留在種皮內,胚根伸長,下胚軸不伸長,胚芽與子葉的結合處上有一微小的呈休眠狀態的凸起,上胚軸快速伸長出土,形成幼莖,莖頂分化出3~5片小葉,因此竹節參幼苗應為子葉留土型。開始由子葉提供植株生長所需的養分,子葉養分消耗完后即脫落,此時在土中的下胚軸開始增大,形成一個小凸起,隨著植株生長逐漸膨大,形成地下塊根,以后成為“竹節參膽”(林先明等,2007b)。 1.2.4無性繁殖特征 竹節參的無性繁殖主要是用地下根狀莖進行切段繁殖。竹節參地下根狀莖上的所有節,包括竹節參膽,都能作為切段繁殖的材料,節多出苗率高,苗質優。切段繁殖第2年能否出苗的關鍵是切段的時間,上年10月以前切段,第2年80%莖段能出苗,但不出苗的莖段一般也不會死,第2年會長出芽苞,第3年春還能出苗。繁殖材料即地下根狀莖的粗細對第2年出苗的大小起決定作用:多年生較粗的地下根狀莖(莖粗2cm左右)即使只有1節,第2年出苗仍能開花結實(與三年生苗相當),節多則開花結實更多;如果地下根狀莖粗小于1cm,則出的苗僅如二年生小苗,不開花(林先明等,2007b)。

竹節參生理生態與遺傳多樣性/中國資源生物研究系列 作者簡介

張來,教授(三級),博士,研究生導師;國家自然科學基金通訊評議專家,教育部青年長江學者通訊評審專家,國家中藥材種植不錯考評員,貴州省很好青年科技人才。主持與竹節參相關的國家自然科學基金、貴州省中藥現代化專項、貴州省很好青年科技人才專項、貴州省科技基金等項目10項;在國內外重要刊物發表論文40余篇,其中核心期刊30余篇,SCI收錄5篇,EI收錄3篇;申請3項;研究成果獲省部級三等獎。

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