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工業(yè)用叢生竹新種質創(chuàng)制與選育研究——梁山慈竹新種質創(chuàng)制與選育 版權信息
- ISBN：9787030718082
- 條形碼：9787030718082 ; 978-7-03-071808-2
- 裝幀：一般膠版紙
- 冊數(shù)：暫無
- 重量：暫無
- 所屬分類：>
工業(yè)用叢生竹新種質創(chuàng)制與選育研究——梁山慈竹新種質創(chuàng)制與選育 內(nèi)容簡介
本書從工業(yè)用叢生竹新種質創(chuàng)制與選育角度，較全面地總結了近年來作者在工業(yè)用大型叢生竹方面的研究成果。全書共8章，分別為梁山慈竹離體培養(yǎng)再生體系與遺傳轉化體系的研究；體細胞突變體植株遺傳及株高、莖稈組成成分等相關經(jīng)濟性狀變異；體細胞突變體早期世代耐寒能力評價；不同基因型梁山慈竹生物學特性與理化特性研究；梁山慈竹新種質的轉錄組分析；梁山慈竹新種質靠前竹類新品種登錄。 本書可為林學和園林等相關領域的專家、學者、林業(yè)科技工作者及學生提供理論參考。
工業(yè)用叢生竹新種質創(chuàng)制與選育研究——梁山慈竹新種質創(chuàng)制與選育 目錄
目錄
第1章 梁山慈竹離體培養(yǎng)再生體系與遺傳轉化體系的研究 1
1.1 梁山慈竹離體培養(yǎng)再生體系的研究 1
1.1.1 材料 2
1.1.2 方法 2
1.1.3 結果與分析 3
1.1.4 小結 9
1.1.5 結論 11
1.2 梁山慈竹農(nóng)桿菌介導法遺傳轉化體系的研究 11
1.2.1 材料與方法 12
1.2.2 結果與分析 16
1.2.3 小結 23
第2章 梁山慈竹體細胞突變體M1代和M2代植株遺傳與相關經(jīng)濟性狀變異的研究 24
2.1 梁山慈竹體細胞突變體M1代植株遺傳變異研究 25
2.1.1 材料 25
2.1.2 方法 26
2.1.3 結果與分析 27
2.1.4 小結 31
2.2 梁山慈竹體細胞突變體M2代植株相關經(jīng)濟性狀變異的研究 32
2.2.1 材料 32
2.2.2 方法 32
2.2.3 結果與分析 32
2.2.4 小結 36
第3章 梁山慈竹體細胞突變體M1代至M3代植株莖稈組成成分分析 37
3.1 梁山慈竹體細胞突變體M1代植株莖稈組成成分分析 37
3.1.1 材料與方法 37
3.1.2 結果與分析 38
3.1.3 小結 46
3.2 梁山慈竹體細胞突變體M2代植株莖稈組成成分分析 47
3.2.1 材料與方法 47
3.2.2 結果與分析 48
3.2.3 小結 53
3.3 梁山慈竹體細胞突變體M3代植株莖稈組成成分分析 53
3.3.1 材料與方法 53
3.3.2 結果與分析 54
3.3.3 小結 57
第4章 梁山慈竹體細胞突變體早期世代耐寒能力評價 58
4.1 梁山慈竹體細胞突變體M1代植株耐低溫能力評價 58
4.1.1 材料 58
4.1.2 方法 59
4.1.3 結果與分析 61
4.1.4 小結 72
4.2 冷凍脅迫下梁山慈竹體細胞突變體M3代植株耐受能力評價 73
4.2.1 材料與方法 73
4.2.2 冷凍脅迫對梁山慈竹體細胞突變體植株葉綠素熒光參數(shù)的影響 74
4.2.3 冷凍脅迫對梁山慈竹體細胞突變體植株保護酶的影響 81
4.2.4 冷凍脅迫對梁山慈竹體細胞突變體植株滲透調(diào)節(jié)物質的影響 85
4.2.5 冷凍脅迫對梁山慈竹體細胞突變體植株生物膜系統(tǒng)的影響 89
4.2.6 冷凍脅迫后梁山慈竹體細胞突變體植株MYB、WRKY和CBF1轉錄因子表達 91
4.2.7 不同梁山慈竹體細胞突變體植株耐寒力評價 95
第5章 不同基因型梁山慈竹生物學特性與理化特性研究 99
5.1 不同基因型梁山慈竹表型特征與分類 99
5.1.1 材料與方法 99
5.1.2 結果與分析 102
5.1.3 小結 108
5.2 不同基因型梁山慈竹竹筍解剖學特征 109
5.2.1 材料與方法 109
5.2.2 結果與分析 110
5.2.3 小結 110
5.3 不同基因型梁山慈竹產(chǎn)量特征 112
5.3.1 材料與方法 112
5.3.2 結果與分析 112
5.3.3 小結 116
5.4 不同基因型梁山慈竹莖稈纖維形態(tài)分析 116
5.4.1 材料與方法 116
5.4.2 結果與分析 117
5.4.3 小結 120
5.5 不同基因型梁山慈竹莖稈組成成分分析 120
5.5.1 材料與方法 120
5.5.2 結果與分析 121
5.5.3 小結 123
5.6 不同基因型梁山慈竹竹漿特性分析 123
5.6.1 材料與方法 123
5.6.2 結果與分析 124
5.6.3 小結 128
5.7 不同基因型梁山慈竹原纖維特征 128
5.7.1 材料與方法 128
5.7.2 結果與分析 129
5.7.3 小結 131
5.8 不同基因型梁山慈竹纖維素合成相關基因表達分析 131
5.8.1 材料與方法 131
5.8.2 結果與分析 132
5.8.3 小結 135
5.9 不同基因型梁山慈竹 EST-SSR標記分析 135
5.9.1 材料與方法 135
5.9.2 結果與分析 137
5.9.3 小結 142
第6章 梁山慈竹新種質NO.29的轉錄組分析 143
6.1 測序質量評估與數(shù)據(jù)組裝及分析 143
6.1.1 測序質量評估 143
6.1.2 數(shù)據(jù)組裝 144
6.1.3 ALL-Unigene功能注釋與分類 146
6.1.4 ALL-Unigene可讀框的預測與代謝通路分析 148
6.1.5 差異表達基因分析 150
6.1.6 小結 153
6.2 梁山慈竹生長關鍵途徑的相關差異表達基因分析 154
6.2.1 纖維素合成途徑相關差異表達基因分析 154
6.2.2 木質素合成途徑相關基因的分析 156
6.2.3 轉錄因子分析 161
6.2.4 差異表達基因分析 164
6.2.5 結論與討論 165
第7章 梁山慈竹新種質NO.30的轉錄組分析 167
7.1 測序質量評估與數(shù)據(jù)組裝及分析 167
7.1.1 Illumina HiSeqTM 2000測序和序列拼接 167
7.1.2 梁山慈竹轉錄物ALL-Unigene的功能注釋 168
7.1.3 差異表達基因的篩選 168
7.1.4 差異表達基因的COG分析 169
7.1.5 差異表達基因的GO分析 169
7.1.6 差異表達基因KEGG代謝通路功能注釋 171
7.1.7 纖維素合成途徑相關差異表達基因分析 171
7.1.8 木質素合成途徑相關差異表達基因分析 173
7.1.9 轉錄因子分析 177
7.1.10 纖維素和木質素生物合成相關基因表達差異分析 180
7.1.11 小結 181
7.2 基于轉錄組測序的轉錄因子生物信息學分析 181
7.2.1 材料與方法 181
7.2.2 結果與分析 183
7.2.3 小結 197
第8章 梁山慈竹新種質國際竹類新品種登錄 199
8.1 國際竹類新品種登錄‘西科 1號’ 199
8.2 國際竹類新品種登錄‘西科 2號’ 201
8.3 國際竹類新品種登錄‘西科 3號’ 203
8.4 國際竹類新品種登錄‘西科 4號’ 204
8.5 國際竹類新品種登錄‘西科 5號’ 206
8.6 國際竹類新品種登錄‘西科 6號’ 207
8.7 國際竹類新品種登錄‘西科 7號’ 209
8.8 國際竹類新品種登錄‘西科 8號’ 210
8.9 國際竹類新品種登錄‘西科 9號’ 212
主要參考文獻 214
縮略詞 221
第1章 梁山慈竹離體培養(yǎng)再生體系與遺傳轉化體系的研究 1
1.1 梁山慈竹離體培養(yǎng)再生體系的研究 1
1.1.1 材料 2
1.1.2 方法 2
1.1.3 結果與分析 3
1.1.4 小結 9
1.1.5 結論 11
1.2 梁山慈竹農(nóng)桿菌介導法遺傳轉化體系的研究 11
1.2.1 材料與方法 12
1.2.2 結果與分析 16
1.2.3 小結 23
第2章 梁山慈竹體細胞突變體M1代和M2代植株遺傳與相關經(jīng)濟性狀變異的研究 24
2.1 梁山慈竹體細胞突變體M1代植株遺傳變異研究 25
2.1.1 材料 25
2.1.2 方法 26
2.1.3 結果與分析 27
2.1.4 小結 31
2.2 梁山慈竹體細胞突變體M2代植株相關經(jīng)濟性狀變異的研究 32
2.2.1 材料 32
2.2.2 方法 32
2.2.3 結果與分析 32
2.2.4 小結 36
第3章 梁山慈竹體細胞突變體M1代至M3代植株莖稈組成成分分析 37
3.1 梁山慈竹體細胞突變體M1代植株莖稈組成成分分析 37
3.1.1 材料與方法 37
3.1.2 結果與分析 38
3.1.3 小結 46
3.2 梁山慈竹體細胞突變體M2代植株莖稈組成成分分析 47
3.2.1 材料與方法 47
3.2.2 結果與分析 48
3.2.3 小結 53
3.3 梁山慈竹體細胞突變體M3代植株莖稈組成成分分析 53
3.3.1 材料與方法 53
3.3.2 結果與分析 54
3.3.3 小結 57
第4章 梁山慈竹體細胞突變體早期世代耐寒能力評價 58
4.1 梁山慈竹體細胞突變體M1代植株耐低溫能力評價 58
4.1.1 材料 58
4.1.2 方法 59
4.1.3 結果與分析 61
4.1.4 小結 72
4.2 冷凍脅迫下梁山慈竹體細胞突變體M3代植株耐受能力評價 73
4.2.1 材料與方法 73
4.2.2 冷凍脅迫對梁山慈竹體細胞突變體植株葉綠素熒光參數(shù)的影響 74
4.2.3 冷凍脅迫對梁山慈竹體細胞突變體植株保護酶的影響 81
4.2.4 冷凍脅迫對梁山慈竹體細胞突變體植株滲透調(diào)節(jié)物質的影響 85
4.2.5 冷凍脅迫對梁山慈竹體細胞突變體植株生物膜系統(tǒng)的影響 89
4.2.6 冷凍脅迫后梁山慈竹體細胞突變體植株MYB、WRKY和CBF1轉錄因子表達 91
4.2.7 不同梁山慈竹體細胞突變體植株耐寒力評價 95
第5章 不同基因型梁山慈竹生物學特性與理化特性研究 99
5.1 不同基因型梁山慈竹表型特征與分類 99
5.1.1 材料與方法 99
5.1.2 結果與分析 102
5.1.3 小結 108
5.2 不同基因型梁山慈竹竹筍解剖學特征 109
5.2.1 材料與方法 109
5.2.2 結果與分析 110
5.2.3 小結 110
5.3 不同基因型梁山慈竹產(chǎn)量特征 112
5.3.1 材料與方法 112
5.3.2 結果與分析 112
5.3.3 小結 116
5.4 不同基因型梁山慈竹莖稈纖維形態(tài)分析 116
5.4.1 材料與方法 116
5.4.2 結果與分析 117
5.4.3 小結 120
5.5 不同基因型梁山慈竹莖稈組成成分分析 120
5.5.1 材料與方法 120
5.5.2 結果與分析 121
5.5.3 小結 123
5.6 不同基因型梁山慈竹竹漿特性分析 123
5.6.1 材料與方法 123
5.6.2 結果與分析 124
5.6.3 小結 128
5.7 不同基因型梁山慈竹原纖維特征 128
5.7.1 材料與方法 128
5.7.2 結果與分析 129
5.7.3 小結 131
5.8 不同基因型梁山慈竹纖維素合成相關基因表達分析 131
5.8.1 材料與方法 131
5.8.2 結果與分析 132
5.8.3 小結 135
5.9 不同基因型梁山慈竹 EST-SSR標記分析 135
5.9.1 材料與方法 135
5.9.2 結果與分析 137
5.9.3 小結 142
第6章 梁山慈竹新種質NO.29的轉錄組分析 143
6.1 測序質量評估與數(shù)據(jù)組裝及分析 143
6.1.1 測序質量評估 143
6.1.2 數(shù)據(jù)組裝 144
6.1.3 ALL-Unigene功能注釋與分類 146
6.1.4 ALL-Unigene可讀框的預測與代謝通路分析 148
6.1.5 差異表達基因分析 150
6.1.6 小結 153
6.2 梁山慈竹生長關鍵途徑的相關差異表達基因分析 154
6.2.1 纖維素合成途徑相關差異表達基因分析 154
6.2.2 木質素合成途徑相關基因的分析 156
6.2.3 轉錄因子分析 161
6.2.4 差異表達基因分析 164
6.2.5 結論與討論 165
第7章 梁山慈竹新種質NO.30的轉錄組分析 167
7.1 測序質量評估與數(shù)據(jù)組裝及分析 167
7.1.1 Illumina HiSeqTM 2000測序和序列拼接 167
7.1.2 梁山慈竹轉錄物ALL-Unigene的功能注釋 168
7.1.3 差異表達基因的篩選 168
7.1.4 差異表達基因的COG分析 169
7.1.5 差異表達基因的GO分析 169
7.1.6 差異表達基因KEGG代謝通路功能注釋 171
7.1.7 纖維素合成途徑相關差異表達基因分析 171
7.1.8 木質素合成途徑相關差異表達基因分析 173
7.1.9 轉錄因子分析 177
7.1.10 纖維素和木質素生物合成相關基因表達差異分析 180
7.1.11 小結 181
7.2 基于轉錄組測序的轉錄因子生物信息學分析 181
7.2.1 材料與方法 181
7.2.2 結果與分析 183
7.2.3 小結 197
第8章 梁山慈竹新種質國際竹類新品種登錄 199
8.1 國際竹類新品種登錄‘西科 1號’ 199
8.2 國際竹類新品種登錄‘西科 2號’ 201
8.3 國際竹類新品種登錄‘西科 3號’ 203
8.4 國際竹類新品種登錄‘西科 4號’ 204
8.5 國際竹類新品種登錄‘西科 5號’ 206
8.6 國際竹類新品種登錄‘西科 6號’ 207
8.7 國際竹類新品種登錄‘西科 7號’ 209
8.8 國際竹類新品種登錄‘西科 8號’ 210
8.9 國際竹類新品種登錄‘西科 9號’ 212
主要參考文獻 214
縮略詞 221
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工業(yè)用叢生竹新種質創(chuàng)制與選育研究——梁山慈竹新種質創(chuàng)制與選育 節(jié)選
第1章 梁山慈竹離體培養(yǎng)再生體系與遺傳轉化體系的研究 竹藤資源是一種非常重要而獨特的戰(zhàn)略資源，我國竹產(chǎn)業(yè)已發(fā)展成為一個由資源培育、加工利用到出口貿(mào)易，再到竹林生態(tài)旅游的頗具活力和潛力的新興產(chǎn)業(yè)，形成了現(xiàn)代竹產(chǎn)業(yè)鏈，2019年竹產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值達3000億元。隨著竹子工業(yè)化利用的快速發(fā)展及人們生活水平的不斷提高，對適合不同用途的良種/新品種的定向創(chuàng)制和選育提出了更新更高的要求。由于竹子遺傳背景的復雜性和生物學的特殊性，采用雜交育種技術對其進行遺傳改良極其困難，嚴重制約了滿足不同需求的竹新品種/種質的創(chuàng)制進程，問題的關鍵在于缺乏用于離體誘變的大型經(jīng)濟用竹的離體培養(yǎng)再生體系和通過基因工程進行竹類植物遺傳改良的遺傳轉化體系。梁山慈竹（Dendrocalamus farinosus）是我國西南地區(qū)重要的經(jīng)濟竹種，是叢生竹中耐瘠薄、耐寒較強的優(yōu)良筍材兩用竹，其纖維含量高，是制漿造紙的優(yōu)良原料，但以往對梁山慈竹的研究主要集中在竹材解剖（方偉等，1998）、退耕還林（笪志祥等，2007）、纖維及造紙性能（張喜，1995）、遺傳多樣性（蔣瑤等，2008）等方面，對梁山慈竹離體培養(yǎng)再生體系與遺傳轉化體系的研究則未見報道，因此，對其開展研究具有十分重要的意義。 1.1 梁山慈竹離體培養(yǎng)再生體系的研究 竹子組織培養(yǎng)研究有助于竹子的快速繁殖、轉基因研究、無性系變異篩選等技術的發(fā)展。1968年，Alexander 和 Rao首次開展竹子種胚的組織培養(yǎng)。1982年， Mehta 等以印度刺竹種子成熟胚為材料誘導出愈傷組織和再生植株，此后，相繼出現(xiàn)大量竹類植物組織培養(yǎng)的報道。1985年，Rao等以牡竹成熟種子誘導形成再生植株。1986年，Yeh和 Chang用綠竹的花序以體細胞胚胎發(fā)生方式再生了植株，以吊絲球竹花序和花序衍生的組織進行組織培養(yǎng)再生了植株；1987年，又以麻竹種子誘導愈傷組織并再生植株。1990年，Tasy等報道了麻竹的花藥組織培養(yǎng)，形成了愈傷組織和再生植株。1995年，Chang和 Lan以無激素培養(yǎng)1個月的吊絲球竹再生植株根的組織成功誘導愈傷組織并再生植株。 國內(nèi)也有一些竹類植物組織培養(yǎng)的研究，如麻竹、金絲慈竹、馬來甜龍竹、巨龍竹、孝順竹等。例如，廣東省林業(yè)科學研究院于1989年開始進行竹子離體快速繁殖技術的研究，20多年來，為開發(fā)我國叢生竹資源和推廣優(yōu)良品種，先后進行了20余種竹子的組織培養(yǎng)，包括麻竹、馬來甜龍竹、綠竹、印度刺竹、黃竹和牡竹等，其中多數(shù)得到生根小植株，部分已投入工廠生產(chǎn)。但是大部分為株型小的觀賞竹類，也未見用于造紙的大型叢生竹如慈竹、梁山慈竹的離體愈傷組織誘導與植株再生體系成功建立的報道。 國內(nèi)外竹的組織培養(yǎng)采用的外植體主要是種子、胚、竹枝、側嫩枝頂芽、莖節(jié)間組織、莖休眠芽、幼竹筍和花藥花序等，培養(yǎng)基有 B5、MS、N6、White和 BM。不同基因型、培養(yǎng)基成分、激素類型和濃度及培養(yǎng)條件對植株誘導再生有影響。培養(yǎng)的途徑有兩種，一種是脫分化獲得愈傷組織，再經(jīng)過分化形成再生植株；另一種則是直接誘導芽，進一步生根獲得小植株。竹的愈傷組織誘導及再生體系建立是竹遺傳轉化的基礎和前提。 以往對竹離體培養(yǎng)的研究多集中在觀賞竹類，而有關用于造紙的大型叢生竹離體愈傷組織誘導與植株再生體系成功建立的報道較少。本研究起始于2008年，以西南地區(qū)大型本土叢生竹—梁山慈竹種子成熟胚/莖節(jié)為材料，對其進行愈傷組織誘導與再生體系建立的研究，為紙漿用竹的遺傳改良奠定基礎。 1.1.1 材料 梁山慈竹種子（采自四川省瀘州市）。 1.1.2 方法 1.培養(yǎng)基的配制及滅菌 本研究選取 MS和 WPM 2種基本培養(yǎng)基、2種激素配方，隨機組合成4種培養(yǎng)基進行梁山慈竹愈傷組織的誘導（4種培養(yǎng)基分別命名為 MS1、MS2、WPM1和 WPM2，由于培養(yǎng)基的配方和培養(yǎng)方法已申請國家發(fā)明專利，在此不詳細列出）。各培養(yǎng)基中分別加入相應激素，加蔗糖30g，于1L燒杯中，調(diào)節(jié) pH至5.8，加入瓊脂條7g后于電爐上熬至透明，分裝于三角瓶中，封口后于高壓滅菌鍋內(nèi)121℃滅菌20min。 2.外植體消毒與接種 將梁山慈竹種子用70%乙醇搓洗干凈后于25℃無菌水中泡脹，浸泡約24h。在超凈臺內(nèi)用70%乙醇浸泡30s，無菌水沖洗3次，0.1% HgCl2消毒30min，無菌水沖洗6次。消毒完畢的種子取胚接種于4種愈傷組織誘導培養(yǎng)基上。 3.愈傷組織誘導 種胚接種后，暗培養(yǎng)1周，取出放在光照下培養(yǎng)，23～25℃，每天輔助光照12h。每天觀察記錄愈傷組織誘導情況和生長情況，分別在3天、7天、15天統(tǒng)計愈傷組織誘導率。 4.植株再生與移栽 愈傷組織經(jīng)過繼代培養(yǎng)獲得分化愈傷組織后，將其轉至叢生芽誘導培養(yǎng)基，誘導叢生芽分化，待叢生芽長出后轉至生根培養(yǎng)基中誘導生根。 將長勢良好的竹苗取出，洗凈根部培養(yǎng)基，移栽至營養(yǎng)缽中，放置在溫室內(nèi)，待竹苗適應土壤后移栽至大盆。 1.1.3 結果與分析 1.梁山慈竹種子愈傷組織的誘導 （1）種子消毒時間的確定 有活力的梁山慈竹種子經(jīng)過浸泡之后能明顯看出鼓起的胚，無活力的胚則仍然干癟。挑選有活力的種子于超凈臺中，用0.1% HgCl2分別消毒10min、20min和30min后取胚接種于 MS1中，*終確定污染率分別為46.7%、30%和10%。因消毒時間過長毒害作用較大，外植體褐化死亡，故選擇消毒條件為70%乙醇浸泡30s，無菌水沖洗3次，0.1% HgCl2消毒30min，無菌水沖洗6次。 （2）愈傷組織誘導培養(yǎng)基的篩選 2種激素配方、2種基本培養(yǎng)基隨機組合成4種愈傷誘導培養(yǎng)基，分別命名為 WPM1、WPM2、MS1和 MS2，暗培養(yǎng)3天個別胚開始啟動，7天左右基本全部啟動，脫分化形成愈傷組織。4種培養(yǎng)基與愈傷組織誘導情況見表1-1。 表1-1不同培養(yǎng)基上的愈傷組織誘導率 在 WPM1、MS1、WPM2和 MS24種培養(yǎng)基上，梁山慈竹種胚接種3天后均有膨大跡象，進入愈傷組織誘導的啟動期，7天后基本形成愈傷組織，15天左右出愈率分別達到81.5%、82.8%、92.6%和96.0%。從激素配比來看，2號配方的 WPM2和 MS2愈傷組織誘導率明顯高于1號配方的 WPM1和 MS1。由此可知，2號激素配方更有利于愈傷組織的發(fā)生與形成。從基本培養(yǎng)基來看， WPM培養(yǎng)基容易誘導芽和根，這在誘導初期不利于愈傷組織的生長和增殖， MS培養(yǎng)基則極少出現(xiàn)生根現(xiàn)象，且愈傷組織的長勢快，狀態(tài)良好。綜合比較4種培養(yǎng)基， MS2為誘導梁山慈竹愈傷組織的*佳培養(yǎng)基。 （3）愈傷組織的誘導及分化 為記錄梁山慈竹愈傷組織各時期的生長情況和形態(tài)，以及各類型愈傷組織產(chǎn)生的時間，以 MS2培養(yǎng)基中的愈傷組織為對象，觀察記錄梁山慈竹愈傷組織的生長情況。 愈傷組織接種3天后開始膨大，進入愈傷組織誘導啟動期（圖1-1B），15天左右基本形成愈傷組織，主要性狀為白色至乳白色，外表光滑較透明，質地外松內(nèi)硬（圖1-1C）。在15～30天，進入愈傷組織分裂期，愈傷組織除體積變大外，在形態(tài)和性狀上變化不大，有少部分胚誘導的愈傷組織開始褐化，這與接種胚的質量有關（圖1-1D）。 圖1-1 梁山慈竹種子成熟胚愈傷組織誘導與分化 A.梁山慈竹成熟種子；B.誘導時期的愈傷組織；C.分裂時期的愈傷組織；D.褐化愈傷組織； E.帶紫紅色斑點的愈傷組織；F.分化時期的愈傷組織 30天后，愈傷組織進入分化期，大部分愈傷組織體積迅速變大，長出疏松易碎的顆粒狀愈傷組織，乳白色至黃綠色，非水漬狀，質地均勻較硬，增殖能力強（圖1-1F）；少部分愈傷組織未能進入分化期，仍然為白色或乳白色，外表光滑，水漬狀，質地外松內(nèi)硬，不易分離，隨繼代時間延長，逐漸褐化死亡（圖1-1D）；另外，還發(fā)現(xiàn)有一些愈傷組織在分化過程中，表面出現(xiàn)紫紅色斑點（圖1-1E），這類愈傷組織分化前整體顏色為白色至淺黃色，呈干爽松散的顆粒狀，增殖能力極強，且不易褐化，在分化階段出現(xiàn)紫紅色斑點，*終分化出白化苗。白化苗轉至生根培養(yǎng)基同樣誘導出根（圖1-2D），但本研究中的白化苗發(fā)生率極低，僅為0.02%。 圖1-2 愈傷組織的器官發(fā)生與植株再生 A.叢生芽和叢生根同時發(fā)生的再生植株；B.淺綠色叢生芽；C.再生小植株；D.由紫紅色斑點的愈傷組織分化出白化苗；E.愈傷組織先分化出叢生根再分化出芽；F、G.愈傷組織先分化出芽，然后在下方誘導生根 2.梁山慈竹植株再生 （1）愈傷組織的器官發(fā)生和植株再生 接種30天左右，處于分化時期的愈傷組織開始器官發(fā)生，出現(xiàn)不同類型：**種類型是深綠色叢生芽和叢生根同時發(fā)生，且再生小植株不易分株（圖1-2A）；第二種類型是深綠色叢生芽和叢生根同時發(fā)生，發(fā)生后易將植株分開，且可以成活（圖1-2C）；第三種類型為分化出淺綠色叢生芽，誘導生根后，再生小植株移栽失綠死亡（圖1-2B）；第四種類型為先分化出叢生根，在其上方分化出叢生芽，形成小植株（圖1-2E）；第五種類型是先分化出深綠色叢生芽，轉入生根培養(yǎng)基上可進一步在其下方誘導出叢生根，形成小植株（圖1-2F和圖1-2G）。梁山慈竹愈傷組織植株再生過程絕大多數(shù)以第二種和第五種類型為主。 （2）芽誘導生根 分化愈傷組織直接誘導出芽后，將其轉至生根培養(yǎng)基，15天左右可誘導出茁壯的根系（圖1-3A）。一種類型為叢生芽的下方誘導出呈輻射狀生長的多條茁壯不定根，在初始不定根上再長出側根（圖1-3B和圖1-3C）；另一種類型為芽的下方長出茁壯的多條不定根，在初始不定根上無側根發(fā)生（圖1-3D和圖1-3E）。 圖1-3 芽誘導生根 A.經(jīng)過生根誘導的再生植株；B.輻射狀的不定根系；C.初始不定根上長出側根；D、E.初始不定根上無側根長出 3.梁山慈竹無菌苗愈傷組織的誘導及植株再生 在超凈臺內(nèi)剪取梁山慈竹無菌苗幼嫩枝條、嫩芽或嫩葉，接種于愈傷誘導培養(yǎng)基 MS2上，觀察并統(tǒng)計愈傷組織生長情況，結果如表1-2所示。 表1-2 不同外植體的愈傷組織誘導率和性狀 本研究選取無菌苗的嫩芽、帶節(jié)嫩莖段、不帶節(jié)嫩莖段、嫩葉和葉鞘5種外植體接種于愈傷組織誘導培養(yǎng)基 MS2中進行預實驗，結果表明，嫩葉、葉鞘和不帶節(jié)嫩莖段接種1周左右開始黃化，然后逐漸萎蔫死亡，完全不形成愈傷組織；只
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