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黃土高原生物結(jié)皮的生態(tài)功能及培育恢復(fù) 版權(quán)信息
- ISBN：9787030702166
- 條形碼：9787030702166 ; 978-7-03-070216-6
- 裝幀：一般膠版紙
- 冊(cè)數(shù)：暫無(wú)
- 重量：暫無(wú)
- 所屬分類：>
黃土高原生物結(jié)皮的生態(tài)功能及培育恢復(fù) 內(nèi)容簡(jiǎn)介
本書介紹了黃土高原生物結(jié)皮的發(fā)育演替過(guò)程，厘清了其在不同空間尺度下的分布特征及影響因子，闡明了土壤養(yǎng)分、土壤水文、土壤水蝕效應(yīng)，并初步探討了適度干擾的必要性和可行性。同時(shí)，構(gòu)建了生物結(jié)皮的人工培育恢復(fù)技術(shù)體系，并在不同立地條件下開展了小規(guī)模應(yīng)用示范。作為一種新興的生態(tài)修復(fù)途徑，生物結(jié)皮人工培育恢復(fù)的產(chǎn)業(yè)化終將在水土保持和生態(tài)工程領(lǐng)域掀起一場(chǎng)革命。 本書可為水土保持學(xué)、土壤學(xué)、生態(tài)學(xué)、水文學(xué)、植物學(xué)、微生物學(xué)等領(lǐng)域的科研人員及高校師生提供參考。
黃土高原生物結(jié)皮的生態(tài)功能及培育恢復(fù) 目錄
目錄
序
前言
第1章 緒論 1
1.1 生物結(jié)皮的組成與演替 1
1.1.1 生物結(jié)皮的組成 1
1.1.2 生物結(jié)皮的演替過(guò)程 4
1.1.3 生物結(jié)皮發(fā)育的影響因素 5
1.2 生物結(jié)皮的空間分布 7
1.2.1 生物結(jié)皮空間分布的影響因子 7
1.2.2 生物結(jié)皮空間分布的研究方法 9
1.3 生物結(jié)皮的生態(tài)功能 11
1.3.1 生物結(jié)皮的土壤養(yǎng)分累積作用 11
1.3.2 生物結(jié)皮的土壤水文效應(yīng) 13
1.3.3 生物結(jié)皮對(duì)土壤穩(wěn)定性的提升 15
1.3.4 生物結(jié)皮對(duì)植物群落的影響 16
1.3.5 生物結(jié)皮對(duì)重金屬的富集作用 17
1.3.6 生物結(jié)皮與全球氣候變化的關(guān)系 18
1.4 人工培育生物結(jié)皮 18
1.4.1 人工培育生物結(jié)皮的意義 18
1.4.2 人工培育生物結(jié)皮的方法 19
1.4.3 人工培育生物結(jié)皮的調(diào)控因子 20
參考文獻(xiàn) 24
第2章 生物結(jié)皮的發(fā)育過(guò)程與空間分布 38
2.1 研究區(qū)概況 38
2.2 生物結(jié)皮的發(fā)育過(guò)程 39
2.2.1 表觀動(dòng)態(tài)特征 40
2.2.2 物理性狀的動(dòng)態(tài)變化 42
2.2.3 物種組成的動(dòng)態(tài)變化 43
2.3 生物結(jié)皮的空間分布 47
2.3.1 小流域尺度 48
2.3.2 坡面尺度 51
2.4 生物結(jié)皮發(fā)育分布的影響因素 55
2.4.1 小流域尺度 56
2.4.2 坡面尺度 61
參考文獻(xiàn) 72
第3章 生物結(jié)皮的土壤養(yǎng)分效應(yīng) 75
3.1 生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分的影響 76
3.2 侵蝕條件下生物結(jié)皮的土壤養(yǎng)分效應(yīng) 78
3.2.1 生物結(jié)皮對(duì)土壤侵蝕的影響 79
3.2.2 侵蝕條件下生物結(jié)皮對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響 80
3.2.3 侵蝕條件下生物結(jié)皮對(duì)土壤氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響 81
3.3 生物結(jié)皮影響土壤養(yǎng)分的機(jī)理 82
3.3.1 生物因素 83
3.3.2 非生物因素 85
參考文獻(xiàn) 86
第4章 生物結(jié)皮的土壤水文-水蝕效應(yīng) 89
4.1 生物結(jié)皮的土壤水文效應(yīng) 89
4.1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 90
4.1.2 土壤水分蒸發(fā)效應(yīng) 92
4.1.3 土壤水分入滲效應(yīng) 95
4.1.4 生物結(jié)皮對(duì)徑流的影響 100
4.1.5 生物結(jié)皮對(duì)土壤含水量的影響 100
4.2 生物結(jié)皮的土壤水蝕效應(yīng) 102
4.3 生物結(jié)皮土壤水文-水蝕的影響因素 103
4.3.1 生物結(jié)皮類型及生物學(xué)特性 103
4.3.2 降雨因素 104
4.3.3 土壤物理性質(zhì) 106
4.3.4 植被因子 106
參考文獻(xiàn) 107
第5章 生物結(jié)皮的干擾響應(yīng) 111
5.1 生物結(jié)皮的干擾響應(yīng)試驗(yàn) 111
5.1.1 小區(qū)布設(shè)及干擾處理 111
5.1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法 113
5.1.3 觀測(cè)期降雨?duì)顩r及分類 115
5.2 生物結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育的干擾響應(yīng) 117
5.2.1 干擾對(duì)生物結(jié)皮蓋度的影響 117
5.2.2 干擾對(duì)生物結(jié)皮株高度的影響 118
5.2.3 干擾對(duì)生物結(jié)皮生物量的影響 119
5.3 生物結(jié)皮土壤水文-水蝕的干擾響應(yīng) 120
5.3.1 單次降雨下生物結(jié)皮土壤水文-水蝕的干擾響應(yīng) 121
5.3.2 不同降雨類型下生物結(jié)皮土壤水文-水蝕的干擾響應(yīng)差異 126
5.3.3 總降雨事件下生物結(jié)皮土壤水文-水蝕的干擾響應(yīng) 131
5.4 生物結(jié)皮干擾響應(yīng)的生態(tài)意義 134
參考文獻(xiàn) 135
第6章 苔蘚結(jié)皮的培育恢復(fù) 139
6.1 室內(nèi)恒環(huán)境培育 139
6.1.1 試驗(yàn)方法 140
6.1.2 環(huán)境因子及接種量對(duì)苔蘚結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育的影響 146
6.1.3 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)苔蘚結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育的影響 148
6.1.4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)苔蘚結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育的影響 154
6.1.5 室內(nèi)培育苔蘚結(jié)皮對(duì)干旱的抗逆性 159
6.1.6 室內(nèi)培育苔蘚結(jié)皮對(duì)高溫的抗逆性 162
6.2 野外變環(huán)境恢復(fù) 165
6.2.1 試驗(yàn)地概況及種源制備 166
6.2.2 關(guān)鍵影響因子研究 167
6.3 培育恢復(fù)技術(shù)方案優(yōu)化 178
6.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 179
6.3.2 菌藻添加對(duì)苔蘚結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育的影響 181
6.3.3 草本植物和微生物對(duì)苔蘚結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育的影響 182
6.4 工程化應(yīng)用示范 184
6.5 種源擴(kuò)繁 185
6.5.1 前期準(zhǔn)備 186
6.5.2 消毒方式對(duì)原絲體發(fā)育的影響 188
6.5.3 pH對(duì)原絲體發(fā)育的影響 188
6.5.4 溫度及光照對(duì)原絲體發(fā)育的影響 190
6.5.5 糖類對(duì)原絲體發(fā)育的影響 191
參考文獻(xiàn) 192
彩圖
序
前言
第1章 緒論 1
1.1 生物結(jié)皮的組成與演替 1
1.1.1 生物結(jié)皮的組成 1
1.1.2 生物結(jié)皮的演替過(guò)程 4
1.1.3 生物結(jié)皮發(fā)育的影響因素 5
1.2 生物結(jié)皮的空間分布 7
1.2.1 生物結(jié)皮空間分布的影響因子 7
1.2.2 生物結(jié)皮空間分布的研究方法 9
1.3 生物結(jié)皮的生態(tài)功能 11
1.3.1 生物結(jié)皮的土壤養(yǎng)分累積作用 11
1.3.2 生物結(jié)皮的土壤水文效應(yīng) 13
1.3.3 生物結(jié)皮對(duì)土壤穩(wěn)定性的提升 15
1.3.4 生物結(jié)皮對(duì)植物群落的影響 16
1.3.5 生物結(jié)皮對(duì)重金屬的富集作用 17
1.3.6 生物結(jié)皮與全球氣候變化的關(guān)系 18
1.4 人工培育生物結(jié)皮 18
1.4.1 人工培育生物結(jié)皮的意義 18
1.4.2 人工培育生物結(jié)皮的方法 19
1.4.3 人工培育生物結(jié)皮的調(diào)控因子 20
參考文獻(xiàn) 24
第2章 生物結(jié)皮的發(fā)育過(guò)程與空間分布 38
2.1 研究區(qū)概況 38
2.2 生物結(jié)皮的發(fā)育過(guò)程 39
2.2.1 表觀動(dòng)態(tài)特征 40
2.2.2 物理性狀的動(dòng)態(tài)變化 42
2.2.3 物種組成的動(dòng)態(tài)變化 43
2.3 生物結(jié)皮的空間分布 47
2.3.1 小流域尺度 48
2.3.2 坡面尺度 51
2.4 生物結(jié)皮發(fā)育分布的影響因素 55
2.4.1 小流域尺度 56
2.4.2 坡面尺度 61
參考文獻(xiàn) 72
第3章 生物結(jié)皮的土壤養(yǎng)分效應(yīng) 75
3.1 生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分的影響 76
3.2 侵蝕條件下生物結(jié)皮的土壤養(yǎng)分效應(yīng) 78
3.2.1 生物結(jié)皮對(duì)土壤侵蝕的影響 79
3.2.2 侵蝕條件下生物結(jié)皮對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響 80
3.2.3 侵蝕條件下生物結(jié)皮對(duì)土壤氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響 81
3.3 生物結(jié)皮影響土壤養(yǎng)分的機(jī)理 82
3.3.1 生物因素 83
3.3.2 非生物因素 85
參考文獻(xiàn) 86
第4章 生物結(jié)皮的土壤水文-水蝕效應(yīng) 89
4.1 生物結(jié)皮的土壤水文效應(yīng) 89
4.1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 90
4.1.2 土壤水分蒸發(fā)效應(yīng) 92
4.1.3 土壤水分入滲效應(yīng) 95
4.1.4 生物結(jié)皮對(duì)徑流的影響 100
4.1.5 生物結(jié)皮對(duì)土壤含水量的影響 100
4.2 生物結(jié)皮的土壤水蝕效應(yīng) 102
4.3 生物結(jié)皮土壤水文-水蝕的影響因素 103
4.3.1 生物結(jié)皮類型及生物學(xué)特性 103
4.3.2 降雨因素 104
4.3.3 土壤物理性質(zhì) 106
4.3.4 植被因子 106
參考文獻(xiàn) 107
第5章 生物結(jié)皮的干擾響應(yīng) 111
5.1 生物結(jié)皮的干擾響應(yīng)試驗(yàn) 111
5.1.1 小區(qū)布設(shè)及干擾處理 111
5.1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法 113
5.1.3 觀測(cè)期降雨?duì)顩r及分類 115
5.2 生物結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育的干擾響應(yīng) 117
5.2.1 干擾對(duì)生物結(jié)皮蓋度的影響 117
5.2.2 干擾對(duì)生物結(jié)皮株高度的影響 118
5.2.3 干擾對(duì)生物結(jié)皮生物量的影響 119
5.3 生物結(jié)皮土壤水文-水蝕的干擾響應(yīng) 120
5.3.1 單次降雨下生物結(jié)皮土壤水文-水蝕的干擾響應(yīng) 121
5.3.2 不同降雨類型下生物結(jié)皮土壤水文-水蝕的干擾響應(yīng)差異 126
5.3.3 總降雨事件下生物結(jié)皮土壤水文-水蝕的干擾響應(yīng) 131
5.4 生物結(jié)皮干擾響應(yīng)的生態(tài)意義 134
參考文獻(xiàn) 135
第6章 苔蘚結(jié)皮的培育恢復(fù) 139
6.1 室內(nèi)恒環(huán)境培育 139
6.1.1 試驗(yàn)方法 140
6.1.2 環(huán)境因子及接種量對(duì)苔蘚結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育的影響 146
6.1.3 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)苔蘚結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育的影響 148
6.1.4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)苔蘚結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育的影響 154
6.1.5 室內(nèi)培育苔蘚結(jié)皮對(duì)干旱的抗逆性 159
6.1.6 室內(nèi)培育苔蘚結(jié)皮對(duì)高溫的抗逆性 162
6.2 野外變環(huán)境恢復(fù) 165
6.2.1 試驗(yàn)地概況及種源制備 166
6.2.2 關(guān)鍵影響因子研究 167
6.3 培育恢復(fù)技術(shù)方案優(yōu)化 178
6.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 179
6.3.2 菌藻添加對(duì)苔蘚結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育的影響 181
6.3.3 草本植物和微生物對(duì)苔蘚結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育的影響 182
6.4 工程化應(yīng)用示范 184
6.5 種源擴(kuò)繁 185
6.5.1 前期準(zhǔn)備 186
6.5.2 消毒方式對(duì)原絲體發(fā)育的影響 188
6.5.3 pH對(duì)原絲體發(fā)育的影響 188
6.5.4 溫度及光照對(duì)原絲體發(fā)育的影響 190
6.5.5 糖類對(duì)原絲體發(fā)育的影響 191
參考文獻(xiàn) 192
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黃土高原生物結(jié)皮的生態(tài)功能及培育恢復(fù) 節(jié)選
第1章 緒論 1.1 生物結(jié)皮的組成與演替 1.1.1 生物結(jié)皮的組成 生物土壤結(jié)皮(biological soil crusts，BSCs)，簡(jiǎn)稱“生物結(jié)皮”(biocrusts)，是由藻類、地衣、苔蘚等光能自養(yǎng)生物與細(xì)菌、古生菌、地衣化和非地衣化真菌等異養(yǎng)生物在土壤表層組成的復(fù)合層(Warren et al.，2018；Colesie et al.，2017；Weber et al.，2016)。其中，光能自養(yǎng)生物決定了生物結(jié)皮的生物量，是生物結(jié)皮群落生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，包括藻類、地衣和苔蘚等初級(jí)生產(chǎn)者；異養(yǎng)生物則決定了生物結(jié)皮的生物多樣性，主要包括起分解和代謝作用的細(xì)菌、真菌、古生菌及原生生物等(李新榮，2012；Bowker et al.，2010；Lalley et al.，2006；Shepherd et al.，2002)。相比異養(yǎng)生物，已有研究工作對(duì)生物結(jié)皮中的光能自養(yǎng)生物給予了更多的關(guān)注。 1. 藻類 藻類指一類葉狀植物(thallophytes)，沒有真正的根、莖、葉分化，由一個(gè)或幾個(gè)細(xì)胞組成(包括原核和真核兩種類型)，以葉綠素a為光合作用的主要色素，繁殖細(xì)胞周圍缺乏不育的細(xì)胞包被物，起源可追溯到公元前*35*億年(李，2012；黎尚豪等，1998；福迪，1980)。生物結(jié)皮中的藻類有藍(lán)藻、綠藻、裸藻及硅藻等，其中以藍(lán)藻為主，綠藻次之。藍(lán)藻以絲狀藍(lán)藻居多，主要分布在結(jié)皮*表層，能夠進(jìn)行光合作用，具有很強(qiáng)的耐干旱、高溫和強(qiáng)輻射及自我修復(fù)能力，因而適應(yīng)性強(qiáng)、分布廣泛，為生物結(jié)皮提供了大量的生物量(Burkhard，2005)；綠藻多為球狀藻類，主要位于中間層；裸藻和硅藻主要集中在藻類結(jié)皮的下層(張丙昌等，2005a；胡春香等，1999)。 不同氣候區(qū)域或不同生態(tài)系統(tǒng)之間，藻類組成存在很大的差別，荒漠生態(tài)系統(tǒng)中藍(lán)藻以微鞘藻屬(Microcoleus)和念珠藻屬(Nostoc)*為常見，其中微鞘藻屬多以束狀形式存在，是生物結(jié)皮中*先出現(xiàn)的藻類；念珠藻屬具有較高的氮元素轉(zhuǎn)化速率，能夠促進(jìn)生物結(jié)皮生長(zhǎng)發(fā)育(Ferran et al.，2009；Johnson et al.，2005)。楊麗娜(2013)在黃土高原地區(qū)的研究中共鑒別出藍(lán)藻5目5科13屬76種，包括色球藻科(Chroococcaceae)、偽枝藻科(Scytonemataceae)、膠須藻科(Rivulariaceae)、顫藻科(Oscillatoriaceae)和念珠藻科(Nostocaceae)，節(jié)旋藻屬(Arthrospira)、色球藻屬(Chroococcus)、集胞藻屬(Synechocystis)、單歧藻屬(Tolypothrix)、偽枝藻屬(Scytonema)、尖頭藻屬(Raphidiopsis)、束藻屬(Symploca)、鞘絲藻屬(Lyngbya)、顫藻屬(Oscillatoria)、席藻屬(Phormidium)、微鞘藻屬(Microcoleus)、念珠藻屬、魚腥藻屬(Anabaena)，其中顫藻屬為優(yōu)勢(shì)屬；不同侵蝕區(qū)域有不同的優(yōu)勢(shì)種，水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)、水蝕區(qū)、風(fēng)蝕區(qū)的優(yōu)勢(shì)種分別為阿氏鞘絲藻(Lyngbya allorgei)、含鈣席藻(Phormidium calciola)、顆粒顫藻(Oscillatoria granulata)。 2. 地衣 地衣結(jié)皮是一種真菌與藻類以緊密而特殊的共生關(guān)系形成的復(fù)合真核生物體，藻類和真菌細(xì)胞被膠質(zhì)蛋白連接在一起，藻細(xì)胞完全被菌絲所包圍(Trembley et al.，2002)，表現(xiàn)出與普通真菌、普通藻類及藍(lán)藻均不同的獨(dú)特形狀。地衣結(jié)皮中的物種多樣性高于演替之前的藻類結(jié)皮，但真菌貢獻(xiàn)的生物量較少(Bates et al.，2010)，仍然以共生藻類為主要的初級(jí)生產(chǎn)者，其中80%的藻類生物量聚集在表層1mm范圍內(nèi)的土壤和原植體中，且隨著土層深度的增加而減少(Wu et al.，2011)。藻類以藍(lán)藻和綠藻為主，可分別作為光合生物體形成藍(lán)藻地衣和綠藻地衣，且藍(lán)藻地衣的生態(tài)功能較強(qiáng)(Pietrasiak et al.，2013)。地衣的形態(tài)特征由真菌決定，且這種真菌只存在于地衣中，因此地衣被認(rèn)為是生物共生中的典型例子(陳健斌，1995)。地衣生命力頑強(qiáng)，廣泛分布于世界各地，其分布面積約占全球陸地面積的8%(Brodo et al.，2001)，與植被、土壤和氣候條件密切相關(guān)(Root et al.，2012)。由于地衣對(duì)環(huán)境敏感性較高，故常分布于高寒極地、高山凍原、懸崖峭壁等條件惡劣、人為干擾少、污染較小的地區(qū)，且往往成為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)物種；同時(shí)地衣可以用來(lái)監(jiān)測(cè)大氣污染(Culberson et al.，1974)，“地衣與空氣污染”在國(guó)際上已成為一個(gè)專門的研究領(lǐng)域。 世界范圍內(nèi)已知的地衣有兩萬(wàn)多種(阿不都拉 阿巴斯等，2018)；已報(bào)道的中國(guó)地衣型真菌有三千多種，隸屬444屬，包括子囊菌415屬3041種、擔(dān)子菌3屬9種及地衣外生真菌26屬35種，其中地衣外生真菌包括子囊菌23屬31種、擔(dān)子菌3屬4種(魏江春，2018)。新疆準(zhǔn)噶爾盆地沙漠南緣的地衣共5目10科13種，具體為蘚生雙緣衣〔Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant.〕、擬橙衣〔Fulgensia bracteata (Hoffm. )R*s*nen〕、麗石黃衣〔Xanthoria elegans (Link) Th. Fr.〕、準(zhǔn)噶爾橙衣(Caloplaca songoricum A. Abbas)、鱗網(wǎng)衣〔Psora decipiens (Ehrh.) Hoffm.〕、膠衣珊瑚變種〔Collema tenax var. corallinum (Massal.) Degel.〕、堅(jiān)韌膠衣(Collema tenax Sommerf.)、金黃茶漬〔Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr.〕、碎茶漬〔Lecanora argopholis (Ach.) Ach.〕、鱗餅衣〔Dimelaena oreina (Ach.) Norman〕、脫落網(wǎng)衣(Lecidea elabens Fr.)、糙伏毛微孢衣〔Acarospora strigata (Nyl.) Jatta〕與土生鱗核衣〔Catapyrenium perumbratum (Nyl.) Wei〕(艾尼瓦爾* *吐米爾等，2006)；寧夏沙坡頭地區(qū)的地衣物種主要以膠衣屬(Collema)和石果衣屬(Endocarpon)為主，其中球膠衣(Collema coccophorum Tuck.)、堅(jiān)韌膠衣和石果衣(Endocarpon pusillu Hedw.)蓋度較高，為優(yōu)勢(shì)物種，其他種，如沙坡頭石果衣(Endocarpon shapotouenis)等蓋度相對(duì)較低(王治軍，2017)。 3. 苔蘚 苔蘚一般包括苔類植物和蘚類植物。苔類植物常是左右對(duì)稱的葉狀體或具2～3列、有背腹面之分的莖葉體；發(fā)育完全的蘚類植物具有假根、莖、葉、枝和雌雄生殖器官，多數(shù)呈輻射對(duì)稱狀，葉片在莖上螺旋排列。苔蘚植物矮小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，僅具有莖和葉結(jié)構(gòu)，沒有真正的維管束組織和根系，也不具有角質(zhì)層；繁殖方式多樣，具有明顯的世代交替特征，其中，無(wú)性繁殖在其生活史中占有重要地位(吳鵬程，1998；Wyatt et al.，1988)。在環(huán)境條件不利時(shí)，苔蘚植物通常以無(wú)性繁殖的方式進(jìn)行拓殖。 在我國(guó)北方荒漠地區(qū)，苔蘚結(jié)皮主要以真蘚科(Bryaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、紫萼蘚科(Grimmiaceae)等旱生蘚類和廣布種為主要優(yōu)勢(shì)種(徐杰等，2003；張?jiān)鞯龋?002)。旱生蘚類具有一系列適應(yīng)干旱、極端溫度和強(qiáng)輻射的形態(tài)、生理特征和繁殖策略。在一些草本植物無(wú)法長(zhǎng)期生存的地方，它們可通過(guò)休眠的方式度過(guò)嚴(yán)重干旱缺水的季節(jié)，遇水后又很快復(fù)綠成活。黃土高原六道溝小流域內(nèi)，分布*為廣泛的蘚種為狹網(wǎng)真蘚(Bryum algovicum Sendtn. ex Müll. Hal.)、真蘚(Bryum argenteum Hedw.)和尖葉對(duì)齒蘚〔Didymodon constrictus (K.) Saito.〕，這些蘚種也是生物結(jié)皮的優(yōu)勢(shì)種；其次為鈍葉蘆薈蘚〔Aloina rigida (Hedw.) Limpr.〕、北地扭口蘚(Barbula fallax Hedw.)和黑對(duì)齒蘚〔Didymodon nigrescens (K.) Saito〕。此外，鹽土蘚〔Pterygoneurum subsessils (Brid.) Jur.〕、厚肋流蘇蘚〔Crossidium crassinervium (De Not.) Jur.〕、硬葉對(duì)齒蘚(Didymodon rigidulus Hedw.)、長(zhǎng)尖對(duì)齒蘚〔Didymodon ditrichoides (Broth.) X. J. Li & S. He〕和叢生真蘚(Bryum caespiticium Hedw.)的分布范圍相對(duì)較小，凈口蘚(Gymnostomum calcareum Nees & Hornsch.)、寬葉真蘚(Bryum funkii Schw*gr)和平蒴蘚〔Plagiobryum zierii (Hedw.) Lindb.〕則為偶見種(孟杰，2011)。在黃土丘陵區(qū)陜西省延安市安塞區(qū)的退耕地上，生物結(jié)皮層中有蘚類植物共2科7種，分別為叢蘚科的土生扭口蘚(Barbula vinealis Brid.)、細(xì)葉扭口蘚〔Barbula perobtusa (Broth.) Chen〕、尖葉扭口蘚(Barbula constricta Mitt.)、綠色流蘇蘚〔Crossidium squamiferum (Viv.) Jur.〕、皺葉毛口蘚(Trichostomum crispulum Bruch)、鈍葉蘆薈蘚及真蘚科的刺葉真蘚(Bryum lonchocaulon Müll. Hal.)，其中以土生扭口蘚為優(yōu)勢(shì)種(趙允格等，2008)。黃土高原其他地區(qū)生物結(jié)皮中的蘚類植物組成還鮮見報(bào)道。 4. 異養(yǎng)微生物 除了上述光能自養(yǎng)生物外，生物結(jié)皮中還包括大量的細(xì)菌、真菌、放線菌及原生生物等異養(yǎng)微生物。在干旱、半干旱地區(qū)，它們具有適應(yīng)極端環(huán)境的能力，并可通過(guò)自身結(jié)構(gòu)及代謝方式改變表層土壤的理化性質(zhì)，為藻類和苔蘚的入侵創(chuàng)造有利條件。因此，異養(yǎng)微生物被認(rèn)為是生物結(jié)皮的組織者和建設(shè)者(閆德仁等，2008)。 生物結(jié)皮中的異養(yǎng)微生物類群組成數(shù)量為細(xì)菌>放線菌>真菌，在黃土高原地區(qū)，不同類型生物結(jié)皮中細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量分別占異養(yǎng)微生物總數(shù)的53.12%～72.09%、27.49%～46.80%和0.08%～0.92%(胡忠旭等，2017；邊丹丹等，2011)。 細(xì)菌的多樣性顯著高于真菌。研究發(fā)現(xiàn)，美國(guó)科羅拉多高原，我國(guó)古爾班通古特沙漠、騰格里沙漠及黃土高原等發(fā)育較為成熟的生物結(jié)皮中細(xì)菌均以藍(lán)細(xì)菌門(Cyanobacteria)、變形菌門(Proteobacteria)和放線菌門(Actinobacteria)為主(陳青，2014；Li et al.，2014；Gundlapally et al.，2006)。細(xì)菌在生物結(jié)皮形成、演化的生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。在以色列內(nèi)蓋夫沙漠(Grishkan et al.，2006)，美國(guó)科羅拉多高原(Bates et al.，2009)、懷俄明州、猶他州(States et al.，2001)、亞利桑那州(Bates et al.，2010)及我國(guó)寧夏荒漠草原等地區(qū)(徐春燕等，2019)，生物結(jié)皮中的真菌大多隸屬于子囊菌門(Ascomycota)。放線菌門能夠分解有機(jī)質(zhì)及多數(shù)細(xì)菌和真菌不能分解的有機(jī)化合物，對(duì)高溫、干燥及堿性條件適應(yīng)性較強(qiáng)，是干燥生物結(jié)
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